Conium ( / k oʊ ˈ n aɪ . ə m / o / ˈ k oʊ n i ə m / ) es un género de plantas con flores de la familia Apiaceae . [1] A diciembre de 2020[actualizar], Plants of the World Online acepta seis especies. [2]
Todas las especies del género son venenosas para los humanos. C. maculatum , también conocida como cicuta, es famosa por ser muy venenosa. La cicuta es originaria de las regiones templadas de Europa, el norte de África y Asia occidental. Las especies C. chaerophylloides , C. fontanum y C. sphaerocarpum son todas nativas del sur de África.
Las plantas del género Conium son eudicotiledóneas, plantas con flores que se distinguen por sus dos cotiledones (hojas embrionarias) y su polen tricolpado (de tres poros). Por lo general, son bienales, forman rosetas basales en el primer año de crecimiento y brotan un tallo floral rígido y hueco en el segundo. La germinación se produce entre primavera y otoño. En ocasiones, las plantas que germinan a principios de primavera son anuales en lugar de bienales. [3] Estas plantas crecen mejor en áreas húmedas y con mal drenaje con suelo rico en nutrientes. Crecen bien en suelos ricos en nitrógeno y pueden tolerar altos niveles de metales pesados, como arsénico, cadmio y plomo. Las plantas de Conium son diploides, con un número de cromosomas de 2n = 22 (número haploide 11). Crecen de uno a tres metros de altura, variando según la especie. Producen flores hermafroditas, que normalmente son polinizadas por insectos o autofecundadas. [4]
Las plantas de Conium son herbáceas, crecen con tallos no leñosos, huecos y sin pelo. Generalmente el tallo es estriado y de color verde claro; sin embargo, la coloración varía según la especie y variedad. Algunos expresan manchas moradas en todas partes, algunos tienen manchas moradas localizadas cerca de la base y otros no tienen ninguna marca.
Las hojas alternas son pinnadas compuestas y finamente divididas, y los patrones de pinnación exactos varían según la especie y el tipo de hoja. Por ejemplo, las hojas del tallo de las plantas de C. maculatum suelen tener entre 2 y 4 pinnadas, pero las hojas basales tienen entre 1 y 3 pinnadas. Las hojas y pecíolos son de color verde claro. De manera similar a la coloración del tallo, algunas especies y variedades expresan manchas moradas en las hojas y pecíolos. [5]
Las inflorescencias terminales están formadas por muchas flores pequeñas, de color blanco, amarillo o verde según la especie. Las flores se agrupan en umbelas con forma de paraguas. Las plantas del género Conium tienen umbelas compuestas, con múltiples racimos en forma de cúpula que se ramifican desde un punto central. Las flores miden alrededor de 2 mm de ancho y las umbelas en forma de paraguas varían de 1 a 8 cm de diámetro. [3]
El fruto con dos semillas es uno de los factores distintivos más importantes entre especies. Son relativamente redondos, ligeramente aplanados y de color verde oscuro o marrón. Dependiendo de la especie, miden entre 2,5 y 4 mm de largo. Algunas especies tienen costillas distintivas de color marrón claro, algunas tienen costillas notablemente crenuladas (bordes festoneados) y otras muestran patrones de costillas relativamente impronunciados. [6]
Cada planta suele producir entre 1.700 y 39.000 semillas, y entre el 40 y el 85% germinarán en condiciones adecuadas. Sin embargo, las semillas seguirán siendo viables durante 3 a 6 años después de la dispersión. Al producir una gran cantidad de semillas y crecer en una variedad de lugares, estas plantas pueden considerarse invasivas en algunos casos. [3]
Los compuestos alcaloides venenosos están presentes en todos los tejidos de las plantas Conium . A medida que una flor se convierte en fruto y madura, los alcaloides presentes se transforman de γ-coniceína a coniina y finalmente a N-metilconiina . [4] Cuando se ingieren, estos compuestos interrumpen el sistema nervioso central, paralizan los músculos respiratorios y finalmente provocan la muerte por insuficiencia respiratoria. [7]
Los miembros del género Conium pueden confundirse fácilmente con plantas comestibles de la familia Apiaceae. [8] Las plantas de Conium tienen hojas similares al perejil ( Petroselinum crispum ) y raíces similares a la chirivía ( Pastinaca sativa ). Sin embargo, se pueden utilizar algunas características para distinguir las plantas venenosas de Conium de otras plantas inofensivas de Apiaceae. [4] Por ejemplo, las hojas y los tallos de Conium liberan un olor desagradable cuando se aplastan. Además, la especie C. maculatum destaca por su patrón de manchas moradas. [9]
El nombre del género "Conium" hace referencia a la palabra griega koneios que significa "giro" o "remolino", en alusión a los efectos vertiginosos del veneno de la planta después de la ingestión. [6] En lengua vernácula, "cicuta" se refiere más comúnmente a la especie C. maculatum , pero también se refiere a la especie Cicuta (cicuta de agua), donde ambas especies son similares en características físicas y ambas son altamente tóxicas.
El género Conium fue erigido por Carl Linnaeus en 1753. [2] Varios botánicos, como JFM Cannon, GH Leute y JH Ross, históricamente han argumentado que las especies de Conium del sur de África tienen pocas distinciones significativas. Algunos incluso afirman que el género no tiene ninguna especie independiente. Sostienen que las poblaciones del sur de África "pueden ser el resultado de la introducción casual de unos pocos individuos que representaban genéticamente un rango muy limitado de la variabilidad total de la especie". Algunos creen que cada especie de Conium es sinónimo de C. maculatum . Otros creen que hay dos o tres especies distintas de Conium en el sur de África . [10]
Conium era conocido por los antiguos griegos, que lo utilizaban por sus propiedades narcóticas y en la pena capital. Fue utilizado para la ejecución, entre otros, de Sócrates y Terámenes . [ cita necesaria ]
Conium maculatum , también conocida como cicuta venenosa, fue descrita por primera vez por Carl Linnaeus en su publicación de 1753, Species Plantarum . Fue la primera especie descrita dentro del género. "Maculatum" significa manchado, en referencia a las manchas moradas características de esta especie. [3]
Conium chaerophylloides fue descrita por el recolector de plantas danés Christian Friedrich Ecklon (1795-1868) y el botánico alemán Karl Ludwig Philipp Zeyher . En 1828, se reunieron en Sudáfrica y formaron una sociedad. Durante la siguiente década, construyeron su colección, describiendo casi 2000 géneros y especies. [11]
Tanto C. fontanum como C. sphaerocarpum fueron descritos por la botánica sudafricana Olive Mary Hilliard y el botánico inglés Brian Laurence Burtt . Juntos publicaron sus clasificaciones en el South African Journal of Botany en 1985. [12]
A diciembre de 2020 [actualizar], Plants of the World Online acepta seis especies: [2]
Conium chaerophylloides , que crece entre dos y tres metros de altura, se distingue por sus singulares flores de color amarillo verdoso. Grupos de muchas de estas pequeñas flores forman umbelas obcónicas . Los rayos externos (flores individuales) forman un ángulo con el punto de unión, dando a la umbela una forma cónica, que se abre en abanico desde la base de la inflorescencia. Producen frutos redondos, de 4 mm de largo, de color marrón oscuro o verde, con crestas profundas y de color claro. [6]
Conium fontanum expresa una disposición de umbela obcónica similar, pero produce frutos un poco más grandes y desarrolla las flores blancas características de las otras especies del género Conium . El fruto suele medir más de 4 mm de largo, con crestas del mismo color verde oscuro o marrón que el resto del ovario. [6] Estas plantas crecen de uno a tres metros de altura, dependiendo de la variedad. [5]
Conium hilliburttorum no siempre ha sido reconocida como una especie distinta dentro del género. Al igual que C. sphaerocarpum , estas plantas presentan flores blancas agrupadas en umbelas hemisféricas y frutos pequeños. Sin embargo, estos investigadores sostienen que la anatomía del fruto y del ovario los distinguen significativamente de C. sphaerocarpum . Desarrollan frutos de tamaño similar; sin embargo, el fruto de C. hilliburttorum muestra costillas prominentes, mientras que el fruto de C. sphaerocarpum es relativamente liso. Los ovarios de C. hilliburttorum están cubiertos de tubérculos o pequeñas excrecencias grumosas, como el fruto de C. chaerophylloides . Sin embargo, las plantas de C. chaerophylloides tienen flores amarillas o verdes, producen frutos mucho más grandes y son mucho más altos. [6]
Conium maculatum se distingue por manchas rojas o moradas a lo largo del tallo verde sin pelo. Algunas variedades de especies del sur de África expresan un grado moderado de manchas en la base del tallo, pero la mayoría son simplemente verdes. Produce flores blancas en racimos en forma de paraguas. [3]
Conium sphaerocarpum produce frutos de color similar, pero un poco más pequeños, de menos de 3,5 mm de largo. El ovario es relativamente liso, con crestas discretas y casi completamente planas. Además, las pequeñas flores blancas están dispuestas en umbelas hemisféricas . Los rayos exteriores de cada umbela sobresalen horizontalmente, formando una semiesfera, con el borde plano en la base de la umbela y la cúpula apuntando en dirección opuesta al punto de unión. Esta especie tiende a ser más baja que otras dentro del género. [6]
Conium es un género dentro de la familia Apiaceae. La familia Apiaceae se origina en Australasia en el período Cretácico Superior . Conium es específicamente parte de la subfamilia Apioideae que se separó de las otras subfamilias de Apiaceae hace entre 45,9 y 71,2 millones de años en el sur de África. [13]
La evolución de la toxicidad dentro de las plantas Conium y Apiaceae tiene varias teorías. Las plantas de Apiaceae contienen compuestos secundarios que a menudo se limitan a una sola familia, género o especie de planta que varía entre esos grupos más pequeños y es poco probable que sean esenciales para las necesidades fisiológicas diarias de la planta. Estos compuestos secundarios se utilizan para mediar en las interacciones de las plantas con otros organismos, como la prevención de la herbivoría . [14] Gottfried S. Fraenkel en 1959 llamó evolución adaptativa recíproca a la distribución de compuestos secundarios dentro de Apiaceae y otras familias . [15] Ehrlich y Raven en 1964 llamaron coevolución al proceso de Fraenkel . Afirmaron que los compuestos secundarios se diversifican al emerger como un compuesto novedoso que protege a una planta de la herbivoría. Debido a esta protección contra la herbivoría y la mutación o recombinación en un insecto, la planta puede volverse susceptible a la herbivoría una vez más si un insecto desarrolla los medios para desintoxicar o tolerar la toxina creada por el compuesto secundario. Con este nuevo rasgo, el insecto dispone de una nueva zona adaptativa con la que puede diversificarse y la planta dispone de un conjunto determinado de herbívoros adaptados. [14] Esto se ve con Conium , donde C. maculatum tiene un herbívoro adaptativo, Agonopterix alstromeriana . [3]
Conium maculatum es originaria del norte de Europa, Asia occidental y el norte de África. [3] C. chaerophylloides , C. fontanum y C. sphaerocarpum son todos nativos del sur de África. [16] [17] [18]
Conium maculatum se ha introducido en América, el sur de África, China, Nueva Zelanda y Australia. [3] Originalmente fue traída a los Estados Unidos desde Europa como planta de jardín. [19] C. maculatum se ha introducido en otras partes del mundo debido al transporte de cereales. [19] En muchas áreas donde se ha introducido C. maculatum , se ha convertido en una especie invasora . [3]
Todas las especies de Conium son venenosas para los humanos y varias otras especies de mamíferos; sin embargo, algunos sirven como fuente de alimento para algunos insectos. Además, está documentada la invasividad de las especies de Conium en hábitats no nativos. Se desconoce qué impulsa principalmente la expansión de Conium a nuevos entornos. [3]
Las semillas de las plantas Conium caen cerca de sus padres y dependen principalmente de transmisiones de vectores abióticos y bióticos para su dispersión. Para las transmisiones bióticas, se ha documentado que los roedores y las aves esparcen semillas, que se adhieren al pelaje de los animales. La introducción humana de plantas desde sus lugares nativos a nuevos hábitats (ya sea accidentalmente a través de la contaminación de semillas o intencionalmente como planta de jardín o hierba medicinal) también es una causa propuesta de que la planta sea invasiva en varias regiones, pero no son comunes. [3]
Como maleza, las plantas de Conium pueden extenderse a pastizales y otras áreas con poca vegetación y desplazar a las especies de pastos locales. [20] Las plantas se propagan muy rápidamente y son muy competitivas con los pastos nativos. [21]
Las plantas de Conium utilizan su toxicidad como una forma de mediar en sus interacciones ecológicas con otras especies. [14] A pesar de que las plantas Conium son venenosas, varios invertebrados y algunos insectos han desarrollado mecanismos para evitar la toxicidad de los productos químicos cuando se alimentan de las plantas. [22] Una especie de polilla, Agonopterix alstroemeriana , infesta a C. maculatum . [3]
Las plantas sirven como huéspedes para varios virus, bacterias e insectos, incluida la mosca de la roya de la zanahoria, Psila rosae ; la bacteria Xylella fastidiosa ; virus de la hoja delgada de la zanahoria ; virus del mosaico del apio ; y el virus del mosaico de la alfalfa . [3] En 2015, se aisló un nuevo virus Y de la cicuta venenosa (PHVY) a partir de muestras de hojas de C. maculatum con síntomas leves de mosaico y coloración amarillenta de las venas, recolectadas de campos en el sureste de Irán. Serológicamente se demostró que el virus estaba relacionado con los potyvirus . [23]
Las plantas de Conium son venenosas para una variedad de animales, incluidas vacas, ovejas, cabras, cerdos, conejos, alces, aves de corral y humanos. Algunos de los impactos del consumo de estas plantas en los animales incluyen espasmos musculares, diarrea, depresión, malformaciones esqueléticas y muerte. De hecho, las pérdidas más importantes de las plantas de Conium se deben a la toxicidad del ganado. Se estima que la pérdida anual de ganado causada por estas plantas en el oeste de Estados Unidos fue de 340 millones de dólares. [24] [25]
Aunque se encuentran principalmente en campos no cultivados, las plantas Conium compiten con las plantas agrícolas comerciales, incluidos varios tipos de hortalizas y cereales. Se ha encontrado creciendo en campos de maíz, garbanzos, hortalizas y huertos. Las regiones afectadas incluyen Oceanía , la Península Ibérica , Europa central y Estados Unidos. Las pérdidas económicas de cultivos debido a la invasión de Conium no son tan generalizadas ni tan graves como las que afectan a las granjas de animales, y hay pocos datos disponibles sobre pérdidas de cultivos en esas regiones. [3]
Históricamente, las hojas y flores de las especies de plantas Conium eran apreciadas por su apariencia decorativa y se cultivaban y conservaban como plantas decorativas ornamentales. Las plantas de Conium también se utilizaron como barreras naturales y en medicina como tratamientos. A medida que se generalizó el conocimiento de que las sustancias químicas producidas por las plantas Conium eran tóxicas para los humanos y los mamíferos, su uso como plantas decorativas y como tratamientos ha disminuido.
Hoy en día, las especies del género Conium no tienen usos conocidos y están clasificadas como malezas. Sin embargo, en particular, C. maculatum sigue utilizándose en medicina como ingrediente. Además, la producción de sustancias químicas tóxicas que ha limitado su uso público generalizado ha instigado la investigación sobre las posibles aplicaciones de esas sustancias químicas en la agricultura.
Se descubrió que las sustancias químicas producidas y aisladas de plantas de este género tienen propiedades antiinsectos y antidepredadores y se han estudiado para su uso en agricultura. Se demostró que Coniine es eficaz contra pulgones y moscas azules. [26] Además, se descubrió que los extractos de plantas Conium inhiben Fusarium pallidoroseum , una enfermedad fúngica que causa el tizón de las ramitas de la morera. [27] Sin embargo, estos hallazgos aún no se han implementado en la práctica. [3]
Se utilizaron extractos de plantas de Conium como sedantes y antiespasmódicos. Debido a la toxicidad de las plantas, su uso como medicamento se suspendió a principios del siglo XX. [3]
Hoy en día, no existen usos aceptados para las plantas del género Conium como tratamiento. A pesar de las graves preocupaciones de seguridad y la falta de evidencia científica que lo respalde, C. maculatum se ha seguido utilizando como tratamiento homeopático o de remedio casero para varias afecciones médicas, como ansiedad, espasmos musculares, bronquitis, tos ferina, asma y artritis. [3] [28] [29] Hay poca información sobre las interacciones de la planta con otros medicamentos y sobre las dosis de tratamiento. [7]
Conium maculatum se introdujo en América del Norte como planta ornamental y se importó a los Estados Unidos y el sur de Canadá. [7] Los aficionados a las plantas continúan cultivando esta especie de planta en la actualidad.
Como se sabe que las plantas de la especie Conium son peligrosas para los mamíferos, también se utilizan como vallas naturales entre extensiones de tierra para bloquear a animales depredadores como los lobos. Se cultiva a lo largo de arroyos o ríos y cerca de vallas y pastos. [7]
Todas las especies de Conium son altamente tóxicas para los humanos, muchos otros mamíferos y aves (en dosis mayores). Prácticamente todas las partes de la planta son venenosas para los humanos y el consumo de cualquier parte de la planta puede provocar intoxicación. [10] [30] En la mayoría de los casos, el envenenamiento se produce por una identificación errónea de la planta como una especie comestible, como la raíz de C. maculatum con chirivías silvestres o sus hojas con perejil. [30]
Se sabe especialmente que Conium maculatum es peligroso para las mujeres embarazadas y lactantes y para los niños, donde se ha producido intoxicación por el consumo de pequeñas cantidades de C. maculatum . [7] Una sobredosis de Conium maculatum generalmente puede producir parálisis, y una dosis tóxica causa pérdida del habla seguida de inhibición de la función respiratoria y, más tarde, la muerte. Esta especie de planta y otras del género Conium también son tóxicas para los mamíferos más grandes, incluidos los bovinos, los ecuestres y otros animales domésticos. [31] También se sabe que causan defectos de nacimiento en animales domesticados. [32] Las aves no parecen verse afectadas tan gravemente cuando consumen estas semillas de estas plantas, pero también pueden envenenarse en dosis mayores. [32]
En la cicuta se aislaron ocho alcaloides de piperidina , conocidos por provocar fuertes efectos fisiológicos. Se midió que dos de los ocho compuestos, g-coniceína y coniina , tenían la concentración más alta y contribuyen a la toxicidad de la planta. Otros alcaloides que se han identificado en la cicuta incluyen metilconiina, etilpiperidina y pseudoconhidrina. [31]
En animales más grandes, las dosis de toxicidad aguda para C. maculatum son menores para los cerdos que para el ganado vacuno y para las ovejas que para las cabras. [33] Específicamente, las dosis de toxicidad son 3,3 mg/kg para el ganado vacuno, 15,5 mg/kg para los caballos y 44,0 mg/kg para las ovejas. [ cita necesaria ]
El lavado gástrico se realiza en animales más grandes que han consumido plantas de Conium . Para los animales que han comenzado a mostrar síntomas, se utiliza respiración de apoyo y tratamiento con carbón activado y un catártico salino. También se administra respiración de apoyo y tratamiento con carbón activado a pacientes humanos que han ingerido plantas de Conium . [30]
El filósofo griego Sócrates murió al incitar a un jurado a sentenciarlo a muerte por cicuta (ver La disculpa de Platón. [34] ) Conium maculatum (cicuta venenosa) es infame por su uso como veneno. [35] [36] Una pequeña sobredosis de extracto de la planta provoca parálisis y dosis tóxicas más altas provocan el cese de la función respiratoria seguido de la muerte. [31] La cicuta venenosa se utilizó históricamente en ejecuciones y asesinatos oficiales. [37]
Históricamente, las especies de Conium se han cultivado como plantas ornamentales. Como tiene flores atractivas para algunos fitomejoradores, se introdujo en los EE. UU. desde Europa como planta de jardín. [30] Sin embargo, ha habido casos documentados en los que hubo un cultivo inadecuado de plantas, donde la especie, en particular C. maculatum, se confunde con plantas comestibles comunes como la chirivía, el perejil, el apio silvestre y el anís y se cultiva para el consumo humano. consumo accidentalmente. [7]
Hoy en día, es menos probable la introducción intencional de plantas de Conium como planta de jardín o espécimen vivo para medicina herbaria en regiones nuevas y existentes. [3]
1 Los nombres de las especies tienen Conium abreviado como C. seguido de la taxonomía de especies.