El subfilo Hexapoda (del griego para 'seis patas') o hexápodos comprende el clado más grande de artrópodos e incluye la mayoría de las especies de artrópodos existentes. Incluye la clase del grupo corona Insecta (insectos verdaderos), así como la clase mucho más pequeña Entognatha , que incluye tres grupos de artrópodos sin alas que alguna vez fueron considerados insectos: Collembola (colémbolos), Protura (cabezas cónicas) y Diplura (colas de cerdas de dos puntas). [3] [4] Los insectos y los colémbolos son muy abundantes y son algunos de los polinizadores , consumidores basales , carroñeros / detritívoros y microdepredadores más importantes en entornos terrestres.
Los hexápodos reciben su nombre por su característica más distintiva: un plan corporal de tres partes con un tórax consolidado y tres pares de patas . La mayoría de los demás artrópodos tienen más de tres pares de patas. [5] Los estudios más recientes han recuperado a los hexápodos como un subgrupo de los crustáceos . [6]
Morfología
Los hexápodos tienen cuerpos que varían en longitud desde 0,5 mm hasta más de 300 mm que se dividen en una cabeza anterior, tórax y abdomen posterior. [7] [8] La cabeza está compuesta por un acrón presegmentario que generalmente tiene ojos (ausentes en Protura y Diplura), [9] seguido de seis segmentos, todos estrechamente fusionados entre sí, con los siguientes apéndices:
La boca se encuentra entre el cuarto y quinto segmento y está cubierta por una proyección del sexto, llamada labrum (labio superior). [10] En los insectos verdaderos (clase Insecta) las piezas bucales están expuestas o son ectognatas , mientras que en otros grupos están envueltas o son endognatas . Se encuentran apéndices similares en las cabezas de Myriapoda y Crustacea , aunque los crustáceos tienen antenas secundarias . [11]
Los colémbolos y dipluros tienen antenas segmentadas; cada segmento tiene su propio conjunto de músculos. Las antenas de los insectos constan de solo tres segmentos: el escapo, el pedicelo y el flagelo. Los músculos se encuentran solo en los dos primeros segmentos. El tercer segmento, el flagelo, no tiene músculos y está compuesto por un número variable de anillos. Por lo tanto, este tipo de antena se llama antena anulada. El órgano de Johnston , que se encuentra en el pedicelo, está ausente en los entognatos. [12] [13]
El tórax está compuesto por tres segmentos, cada uno de los cuales lleva un único par de patas. [14] Como es típico de los artrópodos adaptados a la vida en la tierra, cada pata tiene una única rama para caminar compuesta por cinco segmentos, sin las ramas branquiales que se encuentran en algunos otros artrópodos y con branquias en los segmentos abdominales de algunos insectos acuáticos inmaduros. [15] En la mayoría de los insectos, el segundo y tercer segmento torácico también sostienen alas. [16] Se ha sugerido que estos pueden ser homólogos a las ramas branquiales de los crustáceos, o pueden haberse desarrollado a partir de extensiones de los propios segmentos. [17]
El abdomen sigue un desarrollo epimórfico, en el que todos los segmentos ya están presentes al final del desarrollo embrionario en todos los grupos de hexápodos excepto en Protura, que tiene un desarrollo anamórfico en el que los juveniles eclosionados tienen un complemento incompleto de segmentos y pasan por una adición de segmentos postembrionarios con cada muda antes de que se alcance el número final de segmentos de los adultos. Todos los insectos verdaderos tienen once segmentos (a menudo reducidos en número en muchas especies de insectos), pero en Protura hay doce, y en Collembola solo seis (a veces reducidos a solo cuatro). [18] [19] Los apéndices del abdomen son extremadamente reducidos, restringidos a los genitales externos y, a veces, a un par de cercos sensoriales en el último segmento. [20] [21] [22]
Evolución y relaciones
Los miriápodos han sido considerados tradicionalmente los parientes más cercanos de los hexápodos, basándose en la similitud morfológica. [23] Estos fueron considerados entonces subclases de un subfilo llamado Uniramia o Atelocerata. [24] Sin embargo, en la primera década del siglo XXI, esto fue puesto en duda, y parece que los parientes más cercanos de los hexápodos pueden ser los crustáceos . [25] [26] [27] [28]
Los hexápodos no insectos han sido considerados de diversas maneras como una única línea evolutiva, típicamente tratada como Clase Entognatha [ 29] o como varias líneas con diferentes relaciones con la Clase Insecta. En particular, los Diplura pueden estar más estrechamente relacionados con los Insecta que con los Collembola (colémbolos). [30]
Un análisis molecular de 2002 sugiere que los hexápodos divergieron de su grupo hermano, los Anostraca (camarones de hadas), aproximadamente al comienzo del período Silúrico hace 440 millones de años , coincidiendo con la aparición de plantas vasculares en la tierra. [31]
Desde entonces, se ha demostrado que los remipedianos son los parientes vivos más cercanos de los hexápodos. A lo largo de los años se han sugerido varias hipótesis sobre sus relaciones internas, siendo los proturanos el grupo hermano de los otros hexápodos y los colémbolos y dipluros el grupo Antennomusculata, según la última sugerencia: [32]
Entognatha (proturanos, colémbolos y dipluronos) y Ectognatha (insectos)
Elliplura (proturanos y colémbolos) y Cercophora (dipluros e insectos)
Colémbolos, nonoculados (proturanos y dipluronos) e insectos
Proturanos, Antennomusculata (colémbolos y dipluronos) e insectos
El siguiente cladograma lo proporciona Kjer et al. (2016): [33]
Se ha recuperado un posible fósil de insecto incompleto, Strudiella devonica , del período Devónico . Este fósil puede ayudar a llenar el vacío de artrópodos de hace 385 a 325 millones de años, [34] [35] aunque algunos investigadores se oponen a esta opinión y sugieren que el fósil puede representar un crustáceo descompuesto u otro no insecto. [36] En 2023, se informó de un fósil de artrópodo similar a un hexápodo del yacimiento de fósiles marinos del Ordovícico Castle Bank , aunque se necesitan más estudios. [37]
Referencias
^ Wang, Yan-hui; Engel, Michael S.; Rafael, José A.; Wu, Hao-yang; Rédei, Dávid; Xie, Qiang; Wang, Gang; Liu, Xiao-guang; Bu, Wen-jun (2016). "Registro fósil de grupos de troncos empleados en la evaluación del cronograma de insectos (Arthropoda: Hexapoda)". Scientific Reports . 6 : 38939. Bibcode :2016NatSR...638939W. doi :10.1038/srep38939. PMC 5154178 . PMID 27958352.
^ "Hexápodos - Hexapoda". Archivado desde el original el 21 de febrero de 2017 . Consultado el 22 de marzo de 2018 .
^ Schwentner, Martin; Combosch, David J.; Pakes Nelson, Joey; Giribet, Gonzalo (junio de 2017). "Una solución filogenómica al origen de los insectos mediante la resolución de las relaciones entre crustáceos y hexápodos". Current Biology . 27 (12): 1818–1824.e5. Bibcode :2017CBio...27E1818S. doi : 10.1016/j.cub.2017.05.040 . PMID 28602656. S2CID 38457877.
^ "Hexapoda datos, información, imágenes | Artículos de Encyclopedia.com sobre Hexapoda". www.encyclopedia.com .
^ "Hexapoda". biosurvey.ou.edu .
^ "Hexapoda". comenius.susqu.edu . Archivado desde el original el 27 de febrero de 2021 . Consultado el 20 de febrero de 2017 .
^ "Hexapoda (Insecta): Características generales | easybiologyclass". www.easybiologyclass.com . 21 de octubre de 2015.
^ Boundless (26 de mayo de 2016). «Subfilos de los artrópodos». Boundless . Archivado desde el original el 21 de febrero de 2017 . Consultado el 20 de febrero de 2017 .
^ Ramani, S.; Mohanraj, Prashanth; HM, Yeshwanth (16 de octubre de 2019). Insectos indios: diversidad y ciencia. CRC Press. ISBN978-0-429-59201-0– a través de Google Books.
^ Elgar, MA; Zhang, D.; Wang, Q.; Wittwer, B.; Thi Pham, H.; Johnson, TL; Freelance, CB; Coquilleau, M. (2018). "Morfología de las antenas de los insectos: la evolución de diversas soluciones para la percepción de olores". The Yale Journal of Biology and Medicine . 91 (4): 457–469. PMC 6302626 . PMID 30588211.
^ "Un humilde insecto llena un vacío en el registro fósil". phys.org .
^ "Clase Hexapoda (Insectos) (hexa, seis + podus, pies) | Biology Boom". biologyboom.com . 9 de agosto de 2014.
^ Walton, LB (1 de enero de 1901). "Los pterigoda metatorácicos de los hexápodos y su relación con las alas". The American Naturalist . 35 (413): 357–362. doi : 10.1086/277920 . JSTOR 2453748.
^ "Lista de los colémbolos: ¿Son los colémbolos crustáceos terrestres?". www.collembola.org .
^ "GeoKansas--Isectos fósiles". www.kgs.ku.edu . Archivado desde el original el 13 de febrero de 2017.
^ "HEXAPODA". comenius.susqu.edu . Archivado desde el original el 15 de marzo de 2017 . Consultado el 20 de febrero de 2017 .
^ Böhm, Alexander; Szucsich, Nikolaus U.; Pass, Günther (1 de enero de 2012). "Anatomía cerebral en Diplura (Hexapoda)". Frontiers in Zoology . 9 (1): 26. doi : 10.1186/1742-9994-9-26 . ISSN 1742-9994. PMC 3585824 . PMID 23050723.
^ "Los hexápodos". projects.ncsu.edu . Archivado desde el original el 22 de febrero de 2017 . Consultado el 20 de febrero de 2017 .
^ "Un hexápodo del Devónico". Pharyngula . 2 de agosto de 2012.
^ Dessi, Giancarlo. "Notas de entomología: Moscas. Morfología y anatomía de los adultos: Antenas - giand.it". www.giand.it .
^ "GEOL 331 Principios de Paleontología". www.geol.umd.edu .
^ Giribet, G. ; Edgecombe, GD y Wheeler, WC (2001). "Filogenia de artrópodos basada en ocho loci moleculares y morfología". Nature . 413 (6852): 157–161. Bibcode :2001Natur.413..157G. doi :10.1038/35093097. PMID 11557979. S2CID 4431635.
^ Kazlev, M. Alan. "Artrópodos paleolíticos: hexápodos". palaeos.com .
^ "¿Cómo respiran los insectos? Un esquema del sistema traqueal". Teaching Biology . 26 de noviembre de 2012. Archivado desde el original el 1 de agosto de 2020 . Consultado el 20 de febrero de 2017 .
^ Regier, JC; Shultz, JW; Kambic, RE (22 de febrero de 2005). "Filogenia de los pancrustáceos: los hexápodos son crustáceos terrestres y los maxilópodos no son monofiléticos". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 272 (1561): 395–401. doi :10.1098/rspb.2004.2917. PMC 1634985 . PMID 15734694.
^ "Hexapoda". comenius.susqu.edu . Archivado desde el original el 28 de marzo de 2023 . Consultado el 20 de febrero de 2017 .
^ Engel, Michael S.; Grimaldi, David A. (12 de febrero de 2004). "Nueva luz sobre el insecto más antiguo". Nature . 427 (6975): 627–630. Bibcode :2004Natur.427..627E. doi :10.1038/nature02291. ISSN 0028-0836. PMID 14961119. S2CID 4431205.
^ Gaunt, Michael W.; Miles, Michael A. (mayo de 2002). "Un reloj molecular de insectos data el origen de los insectos y concuerda con puntos de referencia paleontológicos y biogeográficos". Biología molecular y evolución . 19 (5): 748–761. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a004133 . PMID 11961108.
^ Una nueva historia de cuatro clases de hexápodos: Protura como hermana de todos los demás hexápodos
^ Kjer, Karl M.; Simon, Chris ; Yavorskaya, Margarita; Beutel, Rolf G. (2016). "Progreso, trampas y universos paralelos: una historia de la filogenética de los insectos". Journal of the Royal Society Interface . 13 (121): 121. doi :10.1098/rsif.2016.0363. PMC 5014063 . PMID 27558853.
^ Shear, William A. (2 de agosto de 2012). "Paleontología: un insecto para llenar el vacío". Nature . 488 (7409): 34–35. Bibcode :2012Natur.488...34S. doi :10.1038/488034a. ISSN 0028-0836. PMID 22859195. S2CID 6703535.
^ La página web cita a Garrouste, R.; Clément, G.; Nel, P.; Engel, MS; Grandcolas, P.; D'Haese, C.; Lagebro, L.; Denayer, J.; Gueriau, P.; Lafaite, P.; Olive, S.; Prestianni, C.; Nel, A. (2012). "Un insecto completo del período Devónico tardío". Nature . 488 (7409): 82–85. Bibcode :2012Natur.488...82G. doi :10.1038/nature11281. PMID 22859205. S2CID 205229663.
^ Hörnschemeyer, Thomas; Haug, Joaquín T.; Béthoux, Olivier; Beutel, Rolf G.; Charbonnier, Sylvain; Hegna, Thomas A.; Koch, Markus; Óxido, Jes; Wedmann, Sonja; Bradler, Sven; Willmann, Rainer (21 de febrero de 2013). "¿Es Strudiella un insecto del Devónico?". Naturaleza . 494 (7437): E3-E4. Código Bib :2013Natur.494E...3H. doi : 10.1038/naturaleza11887. PMID 23426326. S2CID 205232661.
^ Botting, Joseph P.; Muir, Lucy A.; Pates, Stephen; McCobb, Lucy ME; Wallet, Elise; Willman, Sebastian; Zhang, Yuandong; Ma, Junye (mayo de 2023). "Una fauna de tipo Burgess Shale del Ordovícico medio de Castle Bank, Gales (Reino Unido)". Nature Ecology & Evolution . 7 (5): 666–674. Bibcode :2023NatEE...7..666B. doi :10.1038/s41559-023-02038-4. PMID 37127766. S2CID 258438453.