La fermentación es un tipo de metabolismo redox que se lleva a cabo en ausencia de oxígeno . [1] [2] Durante la fermentación, las moléculas orgánicas (p. ej., glucosa ) se catabolizan y donan electrones a otras moléculas orgánicas. En el proceso, se forman ATP y productos finales orgánicos (p. ej., lactato ).
Como no se requiere oxígeno, es una alternativa a la respiración aeróbica . Más del 25 % de las bacterias y arqueas realizan la fermentación. [2] [3] Viven en el intestino , sedimentos , alimentos y otros entornos. Los eucariotas, incluidos los humanos y otros animales, también realizan la fermentación. [4]
La fermentación es importante en varias áreas de la sociedad humana. [2] Los seres humanos han utilizado la fermentación en la producción de alimentos durante 13.000 años. [5] Los seres humanos y su ganado tienen microbios en el intestino que llevan a cabo la fermentación, liberando productos utilizados por el huésped para obtener energía. [6] La fermentación se utiliza a nivel industrial para producir productos químicos básicos, como el etanol y el lactato. En total, la fermentación forma más de 50 productos finales metabólicos [2] con una amplia gama de usos.
La definición de fermentación ha evolucionado a lo largo de los años. [1] La definición más moderna es el catabolismo, donde los compuestos orgánicos son tanto el donante como el aceptor de electrones. [1] [2] Un donante de electrones común es la glucosa , y el piruvato es un aceptor de electrones común. Esta definición distingue la fermentación de la respiración aeróbica , donde el oxígeno es el aceptor, y los tipos de respiración anaeróbica donde el compuesto inorgánico es el aceptor.
La fermentación se había definido de forma diferente en el pasado. En 1876, Louis Pasteur la definió como "la vie sans air" (vida sin aire). [7] Esta definición se produjo antes del descubrimiento de la respiración anaeróbica. Más tarde, se había definido como el catabolismo que forma ATP solo a través de la fosforilación a nivel de sustrato . [1] Sin embargo, se han descubierto varias vías de fermentación para formar ATP a través de una cadena de transporte de electrones y también de la ATP sintasa . [1]
Algunas fuentes definen la fermentación de manera general como cualquier proceso de fabricación biológica a gran escala. Véase Fermentación industrial . Esta definición se centra en el proceso de fabricación en lugar de en los detalles metabólicos.
Los organismos utilizan la fermentación para generar energía ATP para el metabolismo. [1] Una ventaja es que no requiere oxígeno ni otros aceptores externos de electrones, y por lo tanto puede llevarse a cabo cuando esos aceptores de electrones están ausentes. Una desventaja es que produce relativamente poco ATP, ya que produce solo entre 2 y 4,5 por glucosa [1] en comparación con 32 para la respiración aeróbica. [8]
Más del 25% de las bacterias y arqueas realizan fermentación. [2] [3] Este tipo de metabolismo es más común en el filo Bacillota y es menos común en Actinomycetota . [2] Su hábitat más común son los asociados al huésped, como el intestino. [2]
Los animales, incluidos los humanos, también realizan la fermentación. [4] El producto de la fermentación en los humanos es el lactato, que se forma durante el ejercicio anaeróbico o en las células cancerosas . No se sabe de ningún animal que sobreviva únicamente con la fermentación, aunque se sabe que un animal parásito ( Henneguya zschokkei ) sobrevive sin oxígeno. [9]
La fermentación utiliza una variedad de sustratos y forma una variedad de productos metabólicos finales. De los 55 productos finales formados, los más comunes son el acetato y el lactato. [1] [2] De los 46 sustratos definidos químicamente que se han reportado, los más comunes son la glucosa y otros azúcares. [1] [2]
Cuando un compuesto orgánico se fermenta, se descompone en una molécula más simple y libera electrones. Los electrones se transfieren a un cofactor redox , que a su vez los transfiere a un compuesto orgánico. En el proceso se genera ATP, que puede formarse por fosforilación a nivel de sustrato o por la ATP sintasa.
Cuando la glucosa se fermenta, entra en la glucólisis o vía de las pentosas fosfato y se convierte en piruvato. [1] A partir del piruvato, las vías se ramifican para formar una serie de productos finales (por ejemplo, lactato). En varios puntos, los electrones son liberados y aceptados por cofactores redox ( NAD y ferredoxina ). En puntos posteriores, estos cofactores donan electrones a su aceptor final y se oxidan. El ATP también se forma en varios puntos de la vía.
Aunque la fermentación es simple en general, sus detalles son más complejos. En los distintos organismos, la fermentación de la glucosa implica más de 120 reacciones bioquímicas diferentes. [1] Además, múltiples vías pueden ser responsables de la formación del mismo producto. Para la formación de acetato a partir de su precursor inmediato (piruvato o acetil-CoA), se han encontrado seis vías diferentes. [1]
En la fermentación del etanol, una molécula de glucosa se convierte en dos moléculas de etanol y dos moléculas de dióxido de carbono (CO 2 ). [10] [11] Se utiliza para hacer que la masa del pan suba: el dióxido de carbono forma burbujas, expandiendo la masa hasta formar una espuma. [12] [13] El etanol es el agente intoxicante en bebidas alcohólicas como el vino, la cerveza y el licor. [14] La fermentación de materias primas, incluida la caña de azúcar , el maíz y la remolacha azucarera , produce etanol que se agrega a la gasolina . [15] En algunas especies de peces, incluidos los peces de colores y las carpas , proporciona energía cuando el oxígeno es escaso (junto con la fermentación del ácido láctico). [16]
Antes de la fermentación, una molécula de glucosa se descompone en dos moléculas de piruvato ( glucólisis ). La energía de esta reacción exotérmica se utiliza para unir fosfatos inorgánicos al ADP, que lo convierte en ATP, y convierte NAD + en NADH. Los piruvatos se descomponen en dos moléculas de acetaldehído y emiten dos moléculas de dióxido de carbono como productos de desecho. El acetaldehído se reduce a etanol utilizando la energía y el hidrógeno del NADH, y el NADH se oxida a NAD + para que el ciclo pueda repetirse. La reacción es catalizada por las enzimas piruvato descarboxilasa y alcohol deshidrogenasa. [10]
La historia del etanol como combustible abarca varios siglos y está marcada por una serie de hitos significativos. Samuel Morey , un inventor estadounidense, fue el primero en producir etanol mediante la fermentación del maíz en 1826. Sin embargo, no fue hasta la fiebre del oro de California en la década de 1850 que el etanol se utilizó por primera vez como combustible en los Estados Unidos. Rudolf Diesel demostró su motor, que podía funcionar con aceites vegetales y etanol, en 1895, pero el uso generalizado de motores diésel basados en petróleo hizo que el etanol fuera menos popular como combustible. En la década de 1970, la crisis del petróleo reavivó el interés por el etanol y Brasil se convirtió en líder en la producción y el uso de etanol. Estados Unidos comenzó a producir etanol a gran escala en las décadas de 1980 y 1990 como aditivo de combustible para la gasolina, debido a las regulaciones gubernamentales. Hoy en día, el etanol continúa siendo explorado como una fuente de combustible sostenible y renovable, con investigadores que desarrollan nuevas tecnologías y fuentes de biomasa para su producción.
La fermentación homoláctica (que produce solo ácido láctico) es el tipo de fermentación más simple. El piruvato de la glucólisis [17] sufre una reacción redox simple, formando ácido láctico . [18] [19] En general, una molécula de glucosa (o cualquier azúcar de seis carbonos) se convierte en dos moléculas de ácido láctico:
Se produce en los músculos de los animales cuando necesitan energía más rápido de lo que la sangre puede suministrar oxígeno. También se produce en algunos tipos de bacterias (como los lactobacilos ) y algunos hongos . Es el tipo de bacteria que convierte la lactosa en ácido láctico en el yogur , lo que le da su sabor agrio. Estas bacterias de ácido láctico pueden llevar a cabo la fermentación homoláctica , donde el producto final es principalmente ácido láctico, o la fermentación heteroláctica , donde parte del lactato se metaboliza aún más a etanol y dióxido de carbono [18] (a través de la vía de la fosfocetolasa ), acetato u otros productos metabólicos, por ejemplo:
Si la lactosa se fermenta (como en los yogures y los quesos), primero se convierte en glucosa y galactosa (ambos azúcares de seis carbonos con la misma fórmula atómica):
La fermentación heteroláctica es, en cierto sentido, un intermedio entre la fermentación láctica y otros tipos de fermentación, como la alcohólica . Entre las razones para ir más allá y convertir el ácido láctico en otra cosa se encuentran las siguientes:
El gas hidrógeno se produce en muchos tipos de fermentación como una forma de regenerar NAD + a partir de NADH. Los electrones se transfieren a la ferredoxina , que a su vez es oxidada por la hidrogenasa , produciendo H2 . [ 10] El gas hidrógeno es un sustrato para los metanógenos y los reductores de sulfato , que mantienen baja la concentración de hidrógeno y favorecen la producción de un compuesto tan rico en energía, [20] pero, no obstante, se puede formar gas hidrógeno en una concentración bastante alta, como en los flatos . [ cita requerida ]
Por ejemplo, Clostridium pasteurianum fermenta la glucosa a butirato , acetato , dióxido de carbono y gas hidrógeno: [21] La reacción que conduce al acetato es:
La fermentación del glioxilato es un tipo de fermentación utilizada por microbios que pueden utilizar el glioxilato como fuente de nitrógeno. [22]
Otros tipos de fermentación incluyen la fermentación ácida mixta , la fermentación de butanodiol , la fermentación de butirato , la fermentación de caproato y la fermentación de acetona-butanol-etanol . [23] [ cita requerida ]
En el contexto alimentario e industrial, cualquier modificación química realizada por un ser vivo en un recipiente controlado puede denominarse "fermentación". Los siguientes no entran en el sentido bioquímico, sino que se denominan fermentación en el sentido más amplio:
La fermentación se puede utilizar para crear fuentes de proteínas alternativas. Se utiliza habitualmente para modificar alimentos proteicos existentes, incluidos los de origen vegetal como la soja, y convertirlos en formas más sabrosas, como el tempeh y el tofu fermentado .
La "fermentación" más moderna permite obtener proteínas recombinantes que ayudan a producir análogos de la carne , sustitutos de la leche , análogos del queso y sustitutos del huevo . Algunos ejemplos son: [24]
Las proteínas hemo, como la mioglobina y la hemoglobina, le dan a la carne su textura, sabor, color y aroma característicos. Los ingredientes de mioglobina y leghemoglobina se pueden utilizar para reproducir esta propiedad, a pesar de que provienen de un tanque en lugar de carne. [24] [25]
La fermentación industrial se puede utilizar para la producción de enzimas, donde las proteínas con actividad catalítica son producidas y secretadas por microorganismos. El desarrollo de procesos de fermentación, ingeniería de cepas microbianas y tecnologías de genes recombinantes ha permitido la comercialización de una amplia gama de enzimas. Las enzimas se utilizan en todo tipo de segmentos industriales, como alimentos (eliminación de lactosa, saborizantes de queso), bebidas (tratamiento de jugos), panadería (suavidad del pan, acondicionamiento de la masa), alimentos para animales, detergentes (eliminación de manchas de proteínas, almidón y lípidos), textiles, cuidado personal y pulpa y papel. [26]
La mayor parte de la fermentación industrial utiliza procedimientos por lotes o por lotes alimentados, aunque la fermentación continua puede ser más económica si se pueden afrontar diversos desafíos, en particular la dificultad de mantener la esterilidad. [27]
En un proceso por lotes, se combinan todos los ingredientes y las reacciones se llevan a cabo sin ningún otro aporte. La fermentación por lotes se ha utilizado durante milenios para elaborar pan y bebidas alcohólicas, y sigue siendo un método común, especialmente cuando el proceso no se entiende bien. [28] : 1 Sin embargo, puede resultar costoso porque el fermentador debe esterilizarse con vapor a alta presión entre lotes. [27] Estrictamente hablando, a menudo se añaden pequeñas cantidades de productos químicos para controlar el pH o suprimir la formación de espuma. [28] : 25
La fermentación por lotes pasa por una serie de fases. Hay una fase de retraso en la que las células se adaptan a su entorno; luego, una fase en la que se produce un crecimiento exponencial. Una vez que se han consumido muchos de los nutrientes, el crecimiento se ralentiza y deja de ser exponencial, pero se acelera la producción de metabolitos secundarios (incluidos antibióticos y enzimas de importancia comercial). Esto continúa durante una fase estacionaria después de que se han consumido la mayoría de los nutrientes, y luego las células mueren. [28] : 25
La fermentación por lotes es una variación de la fermentación por lotes en la que algunos de los ingredientes se añaden durante la fermentación. Esto permite un mayor control sobre las etapas del proceso. En particular, la producción de metabolitos secundarios se puede aumentar añadiendo una cantidad limitada de nutrientes durante la fase de crecimiento no exponencial. Las operaciones por lotes con alimentación suelen estar intercaladas entre operaciones por lotes. [28] : 1 [29]
El alto costo de esterilizar el fermentador entre lotes se puede evitar utilizando varios enfoques de fermentación abierta que son capaces de resistir la contaminación. Uno es utilizar un cultivo mixto evolucionado naturalmente. Esto es particularmente favorecido en el tratamiento de aguas residuales, ya que las poblaciones mixtas pueden adaptarse a una amplia variedad de desechos. Las bacterias termófilas pueden producir ácido láctico a temperaturas de alrededor de 50 °Celsius, suficiente para desalentar la contaminación microbiana; y el etanol se ha producido a una temperatura de 70 °C. Esto es justo por debajo de su punto de ebullición (78 °C), lo que lo hace fácil de extraer. Las bacterias halófilas pueden producir bioplásticos en condiciones hipersalinas. La fermentación en estado sólido agrega una pequeña cantidad de agua a un sustrato sólido; se usa ampliamente en la industria alimentaria para producir sabores, enzimas y ácidos orgánicos. [27]
En la fermentación continua, se añaden sustratos y se eliminan productos finales de forma continua. [27] Hay tres variedades: quimiostatos , que mantienen constantes los niveles de nutrientes; turbidostatos , que mantienen constante la masa celular; y reactores de flujo tapón en los que el medio de cultivo fluye de forma constante a través de un tubo mientras las células se reciclan desde la salida hasta la entrada. [29] Si el proceso funciona bien, hay un flujo constante de alimentación y efluente y se evitan los costes de configurar repetidamente un lote. Además, puede prolongar la fase de crecimiento exponencial y evitar subproductos que inhiben las reacciones al eliminarlos continuamente. Sin embargo, es difícil mantener un estado estable y evitar la contaminación, y el diseño tiende a ser complejo. [27] Normalmente, el fermentador debe funcionar durante más de 500 horas para ser más económico que los procesadores por lotes. [29]
El uso de la fermentación, particularmente para bebidas , ha existido desde el Neolítico y ha sido documentado datando de 7000 a 6600 a. C. en Jiahu , China , [30] 5000 a. C. en la India , Ayurveda menciona muchos vinos medicinales, 6000 a. C. en Georgia, [31] 3150 a. C. en el antiguo Egipto , [32] 3000 a. C. en Babilonia , [33] 2000 a. C. en el México prehispánico, [33] y 1500 a. C. en Sudán . [34] Los alimentos fermentados tienen un significado religioso en el judaísmo y el cristianismo . El dios báltico Rugutis era adorado como el agente de la fermentación. [35] [36]
En la alquimia , la fermentación ("putrefacción") estaba simbolizada por Capricornio. .svg/1280px-Capricornus_symbol_(fixed_width).svg.png){kind=small}
♑︎ . [ cita requerida ]
En 1837, Charles Cagniard de la Tour , Theodor Schwann y Friedrich Traugott Kützing publicaron de forma independiente artículos que concluían, como resultado de investigaciones microscópicas, que la levadura es un organismo vivo que se reproduce por gemación . [37] [38] : 6 Schwann hirvió jugo de uva para matar la levadura y descubrió que no se produciría fermentación hasta que se añadiera nueva levadura. Sin embargo, muchos químicos, incluido Antoine Lavoisier , continuaron viendo la fermentación como una simple reacción química y rechazaron la noción de que los organismos vivos pudieran estar involucrados. Esto fue visto como una vuelta al vitalismo y fue satirizado en una publicación anónima por Justus von Liebig y Friedrich Wöhler . [39] : 108–109
El punto de inflexión se produjo cuando Louis Pasteur (1822-1895), durante las décadas de 1850 y 1860, repitió los experimentos de Schwann y demostró que la fermentación la inician organismos vivos en una serie de investigaciones. [19] [38] : 6 En 1857, Pasteur demostró que la fermentación del ácido láctico es causada por organismos vivos. [40] En 1860, demostró cómo las bacterias causan el agriado de la leche, un proceso que antes se creía que era simplemente un cambio químico. Su trabajo en la identificación del papel de los microorganismos en el deterioro de los alimentos condujo al proceso de pasteurización . [41]
En 1877, trabajando para mejorar la industria cervecera francesa , Pasteur publicó su famoso artículo sobre la fermentación, " Etudes sur la Bière ", que fue traducido al inglés en 1879 como "Estudios sobre la fermentación". [42] Definió la fermentación (incorrectamente) como "Vida sin aire", [43] pero demostró correctamente cómo tipos específicos de microorganismos causan tipos específicos de fermentaciones y productos finales específicos. [ cita requerida ]
Aunque demostrar que la fermentación es el resultado de la acción de microorganismos vivos fue un gran avance, no explicaba la naturaleza básica de la fermentación ni demostraba que es causada por microorganismos que parecen estar siempre presentes. Muchos científicos, incluido Pasteur, habían intentado sin éxito extraer la enzima de la fermentación de la levadura . [43]
El éxito llegó en 1897 cuando el químico alemán Eduard Buechner molió levadura, extrajo un jugo de ella y luego descubrió, para su asombro, que este líquido "muerto" fermentaba una solución de azúcar, formando dióxido de carbono y alcohol de manera muy similar a las levaduras vivas. [44]
Los resultados de Buechner se consideran el punto de partida de la bioquímica. Los «fermentos no organizados» se comportaban igual que los organizados. A partir de entonces, el término enzima pasó a aplicarse a todos los fermentos. Se entendió entonces que la fermentación es causada por enzimas producidas por microorganismos. [45] En 1907, Buechner ganó el Premio Nobel de Química por su trabajo. [46]
Los avances en microbiología y tecnología de fermentación han continuado de manera constante hasta el presente. Por ejemplo, en la década de 1930, se descubrió que los microorganismos podían mutarse con tratamientos físicos y químicos para que tuvieran mayor rendimiento, crecieran más rápido, toleraran menos oxígeno y pudieran utilizar un medio más concentrado. [47] [48] También se desarrolló la selección de cepas y la hibridación , que afectaron a la mayoría de las fermentaciones de alimentos modernas. [ cita requerida ]
El campo de la fermentación ha sido fundamental para la producción de una amplia gama de bienes de consumo, desde alimentos y bebidas hasta productos químicos industriales y farmacéuticos. Desde sus inicios en las civilizaciones antiguas, el uso de la fermentación ha seguido evolucionando y expandiéndose, con nuevas técnicas y tecnologías que impulsan avances en la calidad, el rendimiento y la eficiencia de los productos. A partir de la década de 1930 se produjeron varios avances importantes en la tecnología de la fermentación, incluido el desarrollo de nuevos procesos para producir productos de alto valor como antibióticos y enzimas, la creciente importancia de la fermentación en la producción de productos químicos a granel y un creciente interés en el uso de la fermentación para la producción de alimentos funcionales y nutracéuticos.
En los años 1950 y 1960 se desarrollaron nuevas tecnologías de fermentación, como el uso de células y enzimas inmovilizadas, que permitieron un control más preciso de los procesos de fermentación y aumentaron la producción de productos de alto valor, como antibióticos y enzimas. En los años 1970 y 1980, la fermentación adquirió cada vez mayor importancia en la producción de productos químicos a granel, como etanol, ácido láctico y ácido cítrico. Esto condujo al desarrollo de nuevas técnicas de fermentación y al uso de microorganismos modificados genéticamente para mejorar los rendimientos y reducir los costos de producción. En los años 1990 y 2000, hubo un creciente interés en el uso de la fermentación para la producción de alimentos funcionales y nutracéuticos, que tienen posibles beneficios para la salud más allá de la nutrición básica. Esto condujo al desarrollo de nuevos procesos de fermentación y al uso de probióticos y otros ingredientes funcionales.
En general, a partir de 1930 se produjeron avances significativos en el uso de la fermentación con fines industriales, lo que condujo a la producción de una amplia gama de productos fermentados que hoy se consumen en todo el mundo.
