La mantis religiosa ( Mantis religiosa ) es un gran insecto hemimetabólico de la familia Mantidae ('mantis'), que es la familia más grande del orden Mantodea (mantis). [3] Su nombre común mantis religiosa se deriva de la postura distintiva del primer par de patas que se puede observar en los animales en reposo. Se asemeja a una actitud de oración . [4] Tanto los machos como las hembras tienen cuerpos alargados con dos pares de alas. Las características más llamativas que comparten todos los Mantodea son una cabeza triangular muy móvil con grandes ojos compuestos y su primer par de patas (las ' patas rapaces '), que está altamente modificado para la captura y sujeción eficiente de presas que se mueven rápidamente o vuelan. [4]
En Alemania , M. religiosa está catalogada como Gefährdet [en peligro] en la Lista Roja alemana sobre la base de una evaluación de 1998. [5] No se debe capturar ni tener como mascota. [6] A nivel mundial, la UICN la evalúa como de preocupación menor . [2]
Aunque las hembras de M. religiosa suelen ser más grandes y pesadas que los machos (7-9 cm frente a 6-7 cm), las antenas y los ojos de los machos son más grandes que los de las hembras. Además de los ojos compuestos dirigidos hacia delante, también se encuentran ojos simples en la cabeza. Estos tres ocelos dorsales también son más pronunciados en los machos que en las hembras. [3]
Los machos suelen ser más activos y ágiles, mientras que las hembras son físicamente más poderosas. [4] Las hembras adultas son generalmente demasiado grandes y pesadas para que sus alas les permitan despegar. [3] [7]
Las mantis muestran una fuerte exhibición deimática desde etapas muy tempranas de la vida. [8] Este comportamiento se puede observar en diferentes grupos de animales y se utiliza para asustar o sobresaltarse a los depredadores potenciales para darles a los animales atacados la oportunidad de escapar. [9] La exhibición deimática en M. religiosa implica la extensión de las alas y la flexión de las patas rapaces para revelar dos manchas oculares negras coincidentes con un centro amarillo o blanco en la base de las coxas (patas). Hace que el animal parezca mucho más grande y una mayor amenaza para el atacante. Las manchas oculares negras también son una característica distintiva para la discriminación de especies de la mantis europea. [10] Otra característica única de M. religiosa es su oreja metatorácica en la línea media (ver Evitación de ultrasonidos ). Este " órgano auditivo timpánico " es una estructura no apareada que se encuentra en el lado ventral del animal en el metatórax entre el tercer par de patas. A diferencia de otros órganos de procesamiento de sonido que se encuentran entre diferentes grupos de insectos, el oído metatorácico tiene una alta sensibilidad en frecuencias altas y bajas e incluso en ultrasonidos . Por eso los autores lo llaman “oído verdadero”. [11]
La gran variación en la coloración de M. religiosa desde diferentes tonos de amarillo, marrón, verde y a veces negro ha sido causa de numerosas hipótesis y estudios durante más de 100 años. [12] Sin embargo, no se ha encontrado una respuesta generalmente aceptada sobre la razón, el beneficio o el mecanismo de la coloración o el cambio de coloración.
Di Cesnola observó en 1904 que las mantis verdes se encontraban en la hierba verde fresca, mientras que los individuos marrones parecían preferir la hierba marrón quemada por el sol. Cuando se vieron obligados a cambiar de ubicación para que ya no coincidiera con su coloración, casi todos los animales "no coincidentes" fueron asesinados por depredadores como las aves. Esto indica un propósito de camuflaje de la coloración. [13]
Przibram también observó en 1907 que un cambio de temperatura puede provocar un cambio de coloración: [8] los animales que nacieron en un ambiente frío se volvieron verdes después de la muda cuando se les proporcionó calor y luz solar. Sin el cambio de temperatura y solo un cambio en el color del fondo, no se produjo ningún cambio de coloración. [8] Este hallazgo contradice a Di Cesnola, quien afirma haber observado a los animales en el mismo momento y lugar (y, por lo tanto, a la misma temperatura). [13]
M. religiosa se puede encontrar en toda Europa, Asia y África, así como en América del Norte , [14] donde se considera introducida. [15] Dos poblaciones estables confirmadas se encuentran en Alemania : una en Renania-Palatinado y otra en Baden-Württemberg . En los últimos años, también se han realizado más informes sobre la distribución de los animales en el norte de Europa (Letonia, Estonia). [16] [17] [18]
Si bien está ausente de las Islas Británicas , se ha registrado la reproducción de M. religiosa en las Islas del Canal (con una población particularmente abundante en la isla de Jersey ), lo que sugiere que su área de distribución puede expandirse hacia el norte hasta Gran Bretaña . [19]
A pesar de ser una especie introducida, es el insecto oficial del estado de Connecticut . [20]
El comportamiento sexual de las mantis religiosas en general es curioso, por lo que ha despertado el interés de los científicos durante el último siglo. Las diferencias entre las distintas especies son bien conocidas.
En M. religiosa , el cortejo y el apareamiento se dividen en dos etapas: el cortejo preliminar comienza con el primer contacto visual entre los animales y termina con el primer contacto físico. La cópula comienza con el contacto físico y termina cuando se deposita el espermatóforo : [4]
Sólo unos días después de la muda final hasta convertirse en adultos, los animales comienzan a mostrar interés por el sexo opuesto; este punto se marca como el logro de la madurez sexual . Se ha observado que los machos se sienten más atraídos por las hembras durante el mediodía, cuando la temperatura es más alta. Las teorías son que las feromonas femeninas son más volátiles en el calor y que también el macho, como insecto termófilo , es más activo. [6] [7]
En lugar de simplemente observarlas, los machos sexualmente maduros se acercan a las hembras sexualmente maduras cuando las ven, pero debido a la superioridad física de las hembras, los machos de M. religiosa enfrentan ciertos desafíos al hacerlo. Cuando una hembra ve a un macho, es muy probable que lo ataque y lo mate (ver también: Canibalismo sexual ). Por lo tanto, se puede observar que los machos son muy lentos y cautelosos en su aproximación; después de ver a una hembra, el macho generalmente se congela y gira la cabeza para mirarla directamente. Dado que las fóveas de sus ojos miran directamente hacia adelante, tiene la vista más precisa y detallada de ella y puede observar cada uno de sus movimientos. [21] Luego procede a acercarse a ella por detrás. Se puede observar que los machos se detienen tan pronto como la hembra gira la cabeza o incluso se mueve. Las mantis son muy buenas para detectar estructuras en movimiento, pero casi no pueden ver objetos inmóviles. Usando esta táctica de "parar y seguir", el macho acecha más cerca de la hembra. Esto a menudo puede llevar varias horas. Dependiendo del entorno, los machos a veces muestran un ligero comportamiento de "balanceo", que se cree imita las hojas de las plantas circundantes para mimetizarse con el fondo. Los machos que hacían esto no tenían mayor probabilidad de ser detectados y atacados, lo que apoya esta hipótesis de ocultamiento. [7]
No se ha hecho mención del cortejo entre machos o hembras ni en el campo ni en cautiverio. El macho, de hecho, no gana por exhibición; gana por la ausencia de exhibición. [4] Una vez que el macho está lo suficientemente cerca de la hembra, abre un poco sus alas para facilitar su salto sobre la espalda de la hembra. Tan pronto como aterriza, procede a sujetarla con sus patas de rapaz. Sus tibias encajan en un par de ranuras a cada lado del mesotórax de la hembra frente a las bases de sus alas. [4] Cuando el macho está en una posición segura, se inicia la cópula. Los genitales , que se encuentran en el extremo del abdomen en ambos sexos, se ven bastante diferentes; los machos poseen un par de pinzas asimétricas, mientras que las hembras tienen un ovipositor. El ovipositor es bastante corto en comparación con otros insectos. Está cubierto en parte por los bordes del último esternón . El abdomen del macho se curva y gira en un ángulo de 90° alrededor del de la hembra para insertar las pinzas entre el ovipositor y el esternón. Luego, el abdomen del macho se contrae de manera peristáltica . Los animales pueden permanecer en esta posición durante cuatro a cinco horas antes de que se deposite un espermatóforo dentro de la hembra y se retiren las pinzas. [4] Luego, el macho suelta a la hembra para caer al suelo y alejarse de su alcance por su propia seguridad. Después de alejarse unos 50 cm, se detiene y se congela durante unos cuatro minutos antes de irse finalmente. [7] Este comportamiento podría interpretarse como un descanso necesario después de los esfuerzos de copular a una distancia segura de la hembra.
Los intervalos de oviposición después de la cópula dependen de la ingesta de alimentos y de la condición física general de la hembra. En promedio, se necesitan 11 días para que la hembra forme y deposite una ooteca , que contiene alrededor de 100 a 200 huevos. [7] La cópula suele tener lugar en septiembre u octubre, pero los huevos hibernan y la larva no eclosiona hasta la primavera siguiente. La eclosión está fuertemente influenciada por las condiciones ambientales como la temperatura (al menos 17 °C [22] ) y la humedad. Las hembras prefieren depositar sus huevos en sustratos sólidos en sitios cálidos y soleados. La mayoría de los huevos de una ooteca eclosionan al mismo tiempo a lo largo de todo el sitio convexo, como prelarvas con forma de gusano (L1). Las eclosiones siempre ocurren por la mañana. [6] [3] [8]
La L1 sólo existe por un tiempo muy corto; la primera muda ocurre sobre la ooteca o muy cerca de ella. Las ninfas que emergen ahora se parecen mucho a los adultos, pero son quizás una décima parte de su tamaño. Muy pocos animales (alrededor del 10%) sobreviven a esta primera etapa debido a la falta de alimento de tamaño adecuado, bajas temperaturas o humedad insuficiente. [3]
Los estadios L2–L6 suelen durar unos 14 días cada uno. Durante este tiempo, se puede observar un crecimiento de alrededor de 6 mm por estadio. Cada estadio se completa con una muda . El L7 desarrolla una forma más compacta. Se hacen visibles las almohadillas de las alas. L7 y L8 muestran la misma tasa de crecimiento y duración que los estadios anteriores. Después de la siguiente muda, emerge el animal adulto. Ahora tiene alas y está completamente desarrollado. Si bien nunca se han observado más de ocho mudas en M. religiosa , las hembras generalmente necesitan una muda más que los machos en circunstancias similares.
Se ha informado que mantis estrechamente relacionadas son más grandes que M. religiosa y requieren más mudas (9-11). El hecho de que las hembras necesiten más tiempo para desarrollarse y más mudas podría deberse a la diferencia de tamaño. [8]
El fenómeno de que los congéneres sean atacados y comidos después, durante e incluso antes de la cópula se llama canibalismo sexual . Se conocen muchos ejemplos en varios grupos de invertebrados , incluidas las mantis. Existen algunas especulaciones sobre los beneficios de este comportamiento, pero sus causas aún no se comprenden por completo. [23] Durante bastante tiempo, la creencia de que el canibalismo sexual en M. religiosa solo ocurría en cautiverio estaba muy extendida. Se creía que era un artefacto de la tenencia inadecuada de los animales (muy poca comida o espacio). Sin embargo, en 1992, el comportamiento caníbal de las hembras de M. religiosa se observó en un estudio de campo. Lawrence comparó el porcentaje de canibalismo en emparejamientos naturales y manipulados (machos y hembras se pusieron juntos en el campo) y encontró tasas del 31% y el 24%. Esto demuestra que el canibalismo sexual en esta mantis religiosa no es causado por las condiciones de laboratorio. Sin embargo, pueden intensificar el fenómeno; Las hembras que habían estado hambrientas durante más de tres días tenían más probabilidades de atacar a los machos, incluso antes de la cópula. [7] Aunque la canibalización antes de la cópula sigue desconcertando a los científicos, algunas teorías sobre los beneficios del canibalismo sexual en general incluyen:
A primera vista, sin embargo, este comportamiento no parece ser muy beneficioso para el macho, ya que muere y no puede crear más descendencia con su material genético, aunque los machos no suelen aparearse más de una vez. Tienen una esperanza de vida más corta que las hembras (7-8 meses frente a 11-12 meses) y, dado que el alimento puede empezar a escasear en septiembre y octubre, el macho puede morir de hambre antes de tener la oportunidad de aparearse de nuevo. También se sabe que la cópula dura más cuando se produce la canibalización. Parece ventajoso transferir más esperma en este tiempo prolongado y, además, proporcionar nutrientes a la hembra. Al hacer esto, el macho podría transmitir sus genes una sola vez, pero puede "asegurarse" de que su descendencia tenga éxito, ya que proviene de una hembra bien alimentada. [7]
Sin embargo, esta teoría es objeto de cierta controversia. La ausencia de una conducta de exhibición elaborada no respalda este comportamiento "desinteresado" de los machos. También se podría haber observado que los machos son más propensos a acercarse a una hembra que está distraída alimentándose o limpiándose. El acercamiento también se produce más rápidamente en estos casos. El macho parece tratar de evitar su canibalización de forma muy activa. [24]
El hecho de que la canibalización sexual ocurra tan a menudo también se ve respaldado por el hecho de que un macho sin cabeza puede continuar e incluso iniciar la cópula. El ganglio cerebral podría tener un efecto inhibidor sobre los reflejos copulatorios. Una vez que se lo extrae quitando la cabeza, la cópula podría incluso durar más, ya que el macho nunca puede "decidir" soltarlo. [4] [25] Algunas mantis también pueden comenzar a copular cuando se les quitan artificialmente las cabezas a ambos animales de antemano. Los animales decapitados pueden vivir hasta cinco horas y, por lo general, mueren simplemente cuando se desangran o mueren de hambre. [4]
La mantis religiosa es un depredador carnívoro que explora activamente su entorno y se alimenta de la mayoría de los insectos que no son demasiado grandes para ser capturados con la rápida extensión de sus patas rapaces. Solo captura presas vivas y en movimiento y las consume inmediatamente usando sus poderosas mandíbulas. [4] Los saltamontes parecen ser bastante populares, probablemente debido a su tipo de movimiento (volar o saltar), [26] pero los grillos y las cucarachas también son presas frecuentes. El ataque o consumo de moluscos , aranea , miriápodos u oligoquetos tampoco es desconocido. La presa capturada queda atrapada entre las púas de los fémures y las tibias y ahora está inmovilizada. La mantis comienza entonces a comer a la presa aún viva y preferiblemente en movimiento. Hace algunos años, la opinión general era que mataban a su presa con un mordisco en el cuello antes de consumirla, pero las observaciones actuales no respaldan esto; los animales simplemente comienzan a comer las partes del cuerpo más cercanas a sus bocas. [15]
También se sabe que M. religiosa come a sus congéneres fuera de un contexto sexual, por lo que, en cautiverio, suelen tener que mantenerse aislados unos de otros. [8] [22]
Los grandes ojos compuestos que ocupan gran parte de la cabeza dejan claro que la visión parece ser importante para M. religiosa . Su comportamiento de caza y sus interacciones sexuales dependen casi exclusivamente de la vista y la detección del movimiento. La captura de presas que vuelan rápido en el aire no sería posible sin un alto nivel de resolución temporal. La localización de la dirección y la distancia de la presa son cruciales en este caso.
Los ojos de M. religiosa son ojos de aposición con ocho tipos de células fotorreceptoras , por lo que están mejor adaptados para la visión diurna. [27] Un ojo compuesto de una mantis adulta consta de 8.000 a 10.000 omatidios ópticamente aislados con un ángulo interommatidial de 2° en la periferia y 0,7° en la fóvea. [3] [21] Los ángulos interommatidiales en los insectos varían de decenas de grados a 0,24° en las libélulas , lo que coloca a las mantis en el extremo superior de la resolución espacial . [27] [28] La superposición del campo visual de los dos ojos es de 40° en las ninfas y hasta 70° en los adultos. [3] [21]
La pseudopupila , una pequeña región oscura en el ojo, es bastante llamativa. Se mueve cuando la cabeza del animal se mueve y representa el área de omatidios paralelos, que absorben la luz incidente, por lo que parecen más oscuros que el resto del ojo. [29]
Se cree que el comportamiento de observación observado en M. religiosa es esencial para la medición de distancias y la percepción de profundidad; un movimiento de péndulo de lado a lado de la cabeza o de todo el cuerpo en un plano horizontal se utiliza para explorar el entorno. La paralaje de movimiento es una señal de profundidad que describe el hecho de que cuanto más cerca está el objeto, más rápido parece moverse cuando uno gira la cabeza mientras lo mira en comparación con objetos que se mueven más lentamente y que están más distantes. [30] Los animales que estaban ciegos en un ojo no atacaron a sus presas, lo que demuestra que la visión binocular es esencial, ya que la disparidad entre la información de cada ojo también se utiliza para estimar distancias. [21]
El desarrollo del sistema visual fue revisado por Karl Kral en 2014: [3] mientras que las señales de alto contraste podían ser percibidas por adultos y ninfas (de dos horas a tres días) por igual, la diferenciación entre señales de menor contraste fue mucho menos exitosa en los animales de dos horas de vida, pero se produjo una gran mejora después de solo tres días de vida. Los ojos de los animales recién nacidos son menos de la mitad del tamaño de los ojos de los animales adultos y tienen menos omatidios. Además, las facetas de los omatidios frontales, que generalmente se utilizan para la detección de parejas y presas, aún no están agrandadas. Si bien ya tienen todas las estructuras necesarias, los animales muy jóvenes tienen un campo visual restringido y una resolución y sensibilidad a la luz más bajas. La gran mejora de la visión después de solo tres días se debe a la esclerotización de la cutícula que incluye las lentes corneales de los omatidios. Las lentes mejoradas no pueden enfocar la luz en la retina . [3]
Al igual que otras especies de mantis, M. religiosa tiene visión estereopsis . [31]
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