La evitación por ultrasonidos es un reflejo de escape o evitación que muestran ciertas especies animales que son presas de depredadores que utilizan la ecolocalización . [1] La evitación por ultrasonidos es conocida por varios grupos de insectos que han desarrollado de forma independiente mecanismos para la audición ultrasónica . Los insectos han desarrollado una variedad de oídos sensibles a los ultrasonidos basados en una membrana timpánica vibrante ajustada para detectar los llamados de ecolocalización del murciélago. La audición ultrasónica está acoplada a una respuesta motora que provoca la evasión del murciélago durante el vuelo.
Aunque las ballenas dentadas utilizan señales ultrasónicas para la ecolocalización, hasta la fecha no se han encontrado ejemplos conocidos de evitación ultrasónica en sus presas. [2]
La audición ultrasónica ha evolucionado varias veces en los insectos: un total de 19 veces. Los murciélagos aparecieron en la era del Eoceno (hace unos 50 millones de años); las tácticas anti-murciélagos deberían haber evolucionado en esa época. [3] Se conocen tácticas anti-murciélagos en cuatro órdenes de Insecta : polillas ( Lepidoptera ), grillos ( Orthoptera ), mantis ( Dictyoptera ) y crisopas verdes ( Neuroptera ). Existen hipótesis de que la evitación de los ultrasonidos está presente en los dípteros (moscas) y los coleópteros (escarabajos). [3]
La idea de que las polillas podían oír los gritos de los murciélagos que se desplazaban por ecolocalización se remonta a finales del siglo XIX. F. Buchanan White, en una carta de 1877 a Nature [4], hizo la asociación entre los sonidos agudos de las polillas y los gritos agudos de los murciélagos y se preguntó si las polillas serían capaces de oírlos. Sin embargo, no fue hasta principios de la década de 1960 que Kenneth Roeder et al. realizaron las primeras grabaciones electrofisiológicas del nervio auditivo de una polilla noctuida y pudieron confirmar esta sospecha. [5]
Investigaciones posteriores demostraron que las polillas respondían a los ultrasonidos con movimientos evasivos. [6] Las polillas, al igual que los grillos y la mayoría de los insectos que muestran conductas de evitación de los murciélagos, tienen órganos timpánicos que muestran audición fonotáctica y direccional ; vuelan lejos de la fuente del sonido y solo tendrán el comportamiento de buceo considerado anteriormente cuando el sonido sea demasiado fuerte o cuando, en un entorno natural, el murciélago estaría presumiblemente demasiado cerca para simplemente volar. [7]
Se encontró que las respuestas de las polillas varían según la intensidad del ultrasonido, lanzándose hacia el suelo si el pulso era de gran amplitud, o volando directamente lejos de la fuente de sonido si la amplitud del sonido era baja (si el sonido era más suave). Los receptores sensoriales acústicos en las polillas noctuidas son mecanorreceptores ubicados en una cámara formada por la pared del abdomen y la membrana timpánica, son más sensibles a las frecuencias más bajas del ultrasonido (entre 20 y 30 kHz. [3] ).
El eje corporal de la polilla le permite ser más sensible a los sonidos que provienen de direcciones particulares. Sus oídos, a cada lado del metatórax, tienen dos células sensoriales dentro de las membranas. Aunque las curvas de sintonización de estas células son idénticas, los umbrales de sensibilidad difieren, lo que permite la localización del sonido y un rango más amplio de sensibilidad al sonido. [3] El movimiento de las alas durante el vuelo también juega un papel, ya que los umbrales de sonido cambian con la posición de las alas. Los mecanismos neuronales que desencadenan la respuesta de sobresalto acústico se comprenden parcialmente. Sin embargo, se sabe poco sobre el control motor del vuelo que inicia el ultrasonido. [7]
Investigaciones posteriores han demostrado que muchas especies de polillas son sensibles a los ultrasonidos. La sensibilidad a los ultrasonidos cambia según el entorno en el que prospera la polilla, y la polilla puede incluso cambiar su propia sensibilidad si es presa de murciélagos con diferentes llamadas de ecolocalización. Tal es el caso de la polilla noctuida australiana, Speiredonia spectans , que adapta su sensibilidad acústica según las características de la llamada del murciélago dentro de la cueva con ella. [8]
Los murciélagos cazan grillos durante la noche mientras vuelan de un lugar a otro. Los comportamientos de evitación de los grillos fueron reportados por primera vez en 1977 por AV Popov y VF Shuvalov. [9] [10] También demostraron que los grillos, como las polillas, vuelan lejos de los murciélagos una vez que han escuchado sus llamadas de ecolocalización, un ejemplo de fonotaxis negativa . El grillo se alejará de la fuente del sonido en un período de tiempo muy corto (40-80 ms). La respuesta es evocada por breves pulsos ultrasónicos en el rango de 20 a 100 kHz, pulsos que caen dentro del rango de las llamadas de ecolocalización ultrasónicas de los murciélagos (20-100 kHz).
A diferencia de las polillas, el oído del grillo, ubicado en la pata delantera, es complejo: tiene 70 receptores que están dispuestos de manera tonotópica . Esto es comprensible, ya que los grillos no solo necesitan escuchar a los murciélagos, sino también entre ellos. [7] Los grillos tienen una amplia sensibilidad de frecuencia a diferentes tipos de llamadas de ecolocalización. Una interneurona auditiva específica, la interneurona AN2, muestra respuestas notablemente rápidas a los estímulos de llamadas de ecolocalización. [11]
Todos estos receptores hacen sinapsis en un número mucho menor de interneuronas que transmiten la información de los receptores al sistema nervioso central del grillo . En el grillo Teleogryllus , dos interneuronas ascendentes llevan información al cerebro: una lleva información sobre el canto del grillo (alrededor de 5 kHz) mientras que la otra se excita con ultrasonidos y otras frecuencias altas (15-100 kHz). [7] Nolen y Hoy han demostrado en 1984 que la interneurona sensible a los ultrasonidos, denominada INT-1, es necesaria y suficiente para la fonotaxis negativa: [12]
La estimulación de int-1 mediante inyección de corriente es suficiente para iniciar la fonotaxis negativa, mientras que la hiperpolarización de int-1 cancela eficazmente la respuesta de giro al ultrasonido. Debido a esto, se ha propuesto que int-1 sea una especie de neurona de comando ; en el grillo, int-1 es un detector de murciélagos cuando el grillo está en vuelo y la actividad de la interneurona alcanza un umbral específico. Si se cumplen estas condiciones, la magnitud del sonido es linealmente proporcional a la magnitud de la respuesta de evitación. [12] Esta investigación también demostró que el cerebro es necesario para la respuesta, ya que los grillos decapitados volarán, pero no mostrarán comportamientos de respuesta de evitación.
Los murciélagos pueden haber encontrado formas de sortear este sistema. En el caso del grillo Teleogryllus oceanicus , su amplia sensibilidad puede ser sorteada mediante el uso de llamadas con frecuencias no coincidentes [ cita requerida ] por parte de murciélagos como el murciélago espigador, Nyctophilus geoffroyi . [11] Además, se ha descubierto que la respuesta de evitación de ultrasonidos se limita a cuando los grillos están en vuelo: es decir, la respuesta se extingue cuando los grillos están en el suelo. [13]
También se ha demostrado que los grillos de alas cortas son menos sensibles a los ultrasonidos, pero no a las frecuencias bajas, que sus contrapartes de alas largas en un grillo con alas dimórficas, Grillus texensis . [14] Se cree que una hormona , llamada hormona juvenil (JH), juega un papel en si el individuo desarrolla alas más cortas o más largas: si el individuo tiene un nivel más alto de JH, sus alas serán más cortas.
En las mantis religiosas, las conductas de evitación de los ultrasonidos son giros no direccionales o inmersiones de potencia que son muy eficaces para evitar que los murciélagos las capturen. [15] [16] La oreja de la mantis, situada en la línea media entre las patas metatorácicas (terceras), comprende dos tímpanos dentro de una cámara auditiva que mejora la sensibilidad. [17] Un par de interneuronas auditivas bilateralmente simétricas, 501-T3, rastrean con precisión los llamados ultrasónicos durante las primeras etapas de un ataque de murciélago. Debido a que 501-T3 deja de dispararse justo antes de que comience la respuesta evasiva, puede estar involucrado en el desencadenamiento del comportamiento. [18] [19] La oreja de la mantis religiosa apareció por primera vez hace aproximadamente 120 millones de años, precediendo la aparición de los murciélagos ecolocalizadores por aproximadamente 50 millones de años, por lo que su función original debe ser diferente de su función actual. [20]
Las polillas arctiidas utilizan una defensa muy diferente, pero muy eficaz, contra los murciélagos. [21] Producen fuertes chasquidos ultrasónicos en respuesta al ultrasonido. Dependiendo de la especie de polilla y su ecología, los chasquidos pueden funcionar asustando al murciélago, bloqueando su sistema de ecolocalización o advirtiéndole de algo desagradable ( aposematismo ).
Las crisopas verdes ( Chrysopidae ) tienen oídos sensibles en sus alas. Los ultrasonidos hacen que las crisopas voladoras plieguen sus alas y las dejen caer, una maniobra eficaz para evadir la captura de los murciélagos. [22] Algunos tettigoniidos utilizan una estrategia similar, [23] aunque otras especies responden de forma muy similar a los grillos. [24]
Otros insectos tienen una audición ultrasónica sensible que probablemente utilizan para evadirse de los murciélagos, pero aún no hay evidencia directa disponible. Entre ellos se encuentran los escarabajos, [25] los escarabajos tigre [26] y una mosca parasitoide ( Ormia sp.) [27] .