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Morfología de las cianobacterias

Diferentes formas de cianobacterias  [1]
(A) unicelulares esféricos y ovoides, (B) coloniales, (C) filamentosos, (D) espirales, (E) tricomas sin vaina, (F) tricomas con vaina, (G) ramificación falsa, (H) ramificación verdadera, (I) diferentes tipos de células en cianobacterias filamentosas.

La morfología de las cianobacterias se refiere a la forma o figura de las cianobacterias. Las cianobacterias son un filo grande y diverso de bacterias que se definen por su combinación única de pigmentos y su capacidad para realizar la fotosíntesis oxigénica . [2] [3]

Las cianobacterias suelen vivir en agregados coloniales que pueden adoptar una multitud de formas. [3] De particular interés entre las muchas especies de cianobacterias son aquellas que viven colonialmente en estructuras alargadas similares a pelos, conocidas como tricomas . Estas especies filamentosas pueden contener cientos a miles de células. [3] A menudo dominan las capas superiores de las esteras microbianas que se encuentran en entornos extremos como aguas termales , aguas hipersalinas , desiertos y regiones polares, [4] además de estar ampliamente distribuidas en entornos más mundanos. [3]

Muchas especies filamentosas también son móviles , se deslizan a lo largo de su eje largo y muestran fotomovimiento por el cual un tricoma modula su deslizamiento según la luz incidente. Se ha descubierto que esta última desempeña un papel importante al guiar a los tricomas hacia condiciones de iluminación óptimas, que pueden inhibir las células si la luz incidente es demasiado débil o dañarlas si es demasiado fuerte. [3]

Descripción general

Las funciones celulares requieren una estructura interna bien organizada y coordinada para operar de manera efectiva. Las células necesitan construir, mantener y, a veces, modificar su forma, lo que les permite cambiar rápidamente su comportamiento en respuesta a factores externos. Durante las diferentes etapas del ciclo de vida, como el crecimiento celular , la división celular o la diferenciación celular , las estructuras internas deben adaptarse dinámicamente a los requisitos actuales. En los eucariotas , estas múltiples tareas son cumplidas por el citoesqueleto : polímeros proteicos que se ensamblan en filamentos o túbulos estables o dinámicos in vivo e in vitro . El citoesqueleto eucariota se divide históricamente en tres clases: los filamentos de actina (que consisten en monómeros de actina ), los microtúbulos (que consisten en subunidades de tubulina ) y los filamentos intermedios (IF), aunque en los últimos años se han identificado otras clases de citoesqueleto. [5] [6] Solo el trabajo colaborativo de los tres sistemas citoesqueléticos permite una mecánica celular adecuada. [7] [8]

El dogma de larga data de que los procariotas, basados ​​en sus formas celulares simples, no requieren elementos citoesqueléticos fue finalmente abolido por el descubrimiento de FtsZ , un homólogo de tubulina procariota , [9] [10] [11] y MreB , un homólogo de actina bacteriana. [12] [13] Estos descubrimientos iniciaron una intensa búsqueda de otras proteínas citoesqueléticas en bacterias y arqueas que finalmente llevaron a la identificación de proteínas bacterianas similares a IF como Crescentin de Caulobacter crescentus [14] e incluso clases de proteínas citoesqueléticas específicas de bacterias, incluidas las bactofilinas . [15] La afluencia constante de nuevos hallazgos finalmente estableció que numerosas funciones celulares procariotas, incluida la división celular, el alargamiento celular o la segregación de microcompartimentos bacterianos están gobernadas por el citoesqueleto procariota. [16] [17] [8]

Las cianobacterias son los únicos procariotas conocidos en la actualidad capaces de realizar la fotosíntesis oxigénica . En función de la presencia de una membrana externa , las cianobacterias generalmente se consideran bacterias Gram-negativas . Sin embargo, a diferencia de otras bacterias Gram-negativas, las cianobacterias contienen una capa de peptidoglicano (PG) inusualmente gruesa entre la membrana interna y externa, por lo que contienen características de ambos fenotipos Gram. [18] [19] [20] Además, el grado de reticulación de PG es mucho mayor en las cianobacterias que en otras bacterias Gram-negativas, aunque los ácidos teicoicos, típicamente presentes en las bacterias Gram-positivas, están ausentes. [21] [8]

Si bien las cianobacterias son monofiléticas , [22] sus morfologías celulares son extremadamente diversas y varían desde especies unicelulares hasta especies multicelulares complejas de diferenciación celular. Con base en esta observación, las cianobacterias se han dividido clásicamente en cinco subsecciones. [23] Las cianobacterias de la subsección I ( Chroococcales ) son unicelulares y se dividen por fisión binaria o gemación, mientras que las cianobacterias de la subsección II ( Pleurocapsales ) también son unicelulares pero pueden experimentar múltiples eventos de fisión, dando lugar a muchas células hijas pequeñas denominadas baeocitos . La subsección III comprende cianobacterias multicelulares, no diferenciadoras de células ( Oscillatoriales ) y las cianobacterias de la subsección IV y V ( Nostocales y Stigonematales ) son cianobacterias multicelulares, diferenciadoras de células que forman tipos celulares especializados en ausencia de nitrógeno combinado ( heterocistos ), durante condiciones desfavorables ( acinetos ) o para propagarse e iniciar la simbiosis ( hormogonias ). Mientras que las subsecciones III y IV forman filamentos celulares lineales (denominados tricomas ) que están rodeados por una vaina común, la subsección V puede producir ramas laterales y/o dividirse en múltiples planos, estableciendo tricomas multiseriados. [23] Considerando esta morfología compleja, se postuló que ciertas proteínas específicas de la subsección V (citoesqueléticas) podrían ser responsables de este fenotipo. Sin embargo, no se identificó ningún gen específico cuya distribución estuviera específicamente correlacionada con la morfología celular entre diferentes subsecciones de cianobacterias. [24] [25] Por lo tanto, parece más probable que la expresión diferencial de los genes de crecimiento y división celular, en lugar de la presencia o ausencia de un solo gen, sea responsable de la diversidad morfológica de las cianobacterias. [24] [26] [8]

Morfogénesis

Fenotipos mutantes de crecimiento y división celular de cianobacterias en Synechocystis , Synechococcus y Anabaena . Las estrellas indican la esencialidad del gen en el organismo respectivo. Si bien un gen puede ser esencial en un organismo/ morfotipo de cianobacteria , no significa necesariamente que sea esencial en todas las demás cianobacterias. N/A indica que no se han descrito fenotipos mutantes. WT: tipo salvaje . [8]

La morfogénesis es el proceso biológico que hace que un organismo adquiera su forma. Las cianobacterias muestran un alto grado de diversidad morfológica y pueden experimentar una variedad de procesos de diferenciación celular para adaptarse a ciertas condiciones ambientales. Esto les ayuda a prosperar en casi todos los hábitats de la Tierra, desde los de agua dulce hasta los marinos y terrestres, incluyendo incluso interacciones simbióticas . [27] [8]

Un factor que puede impulsar cambios morfológicos en las cianobacterias es la luz. Como las cianobacterias son bacterias que utilizan la luz para alimentar su maquinaria fotosintética productora de energía, dependen de la percepción de la luz para optimizar su respuesta y evitar la luz dañina que podría resultar en la formación de especies reactivas de oxígeno y posteriormente en su muerte. [28] Las condiciones óptimas de luz pueden definirse por la cantidad ( irradiancia ), la duración ( ciclo día-noche ) y la longitud de onda ( color de la luz ). El rango de luz fotosintéticamente utilizable del espectro solar generalmente se conoce como PAR ( radiación fotosintéticamente activa ), pero algunas cianobacterias pueden expandir la PAR no solo absorbiendo en el espectro visible, sino también en el espectro de luz del infrarrojo cercano . Esto emplea una variedad de clorofilas y permite el crecimiento fototrófico hasta una longitud de onda de 750 nm. [29] Para detectar la luz en este rango de longitudes de onda, las cianobacterias poseen varios fotorreceptores de la superfamilia de los fitocromos . [30] [8]

La plasticidad morfológica , o la capacidad de una célula para alternar entre diferentes formas, es una estrategia común de muchas bacterias en respuesta a cambios ambientales o como parte de su ciclo de vida normal. [31] [32] [33] Las bacterias pueden alterar su forma mediante transiciones más simples de bastón a cocoide (y viceversa) como en Escherichia coli , [34] mediante transiciones más complejas mientras establecen la multicelularidad [31] o mediante el desarrollo de células, estructuras o apéndices especializados donde la población presenta un estilo de vida pleomórfico . [35] Los circuitos moleculares precisos que gobiernan esos cambios morfológicos aún deben identificarse, sin embargo, un factor constante hasta ahora es que la forma de la célula está determinada por el sáculo rígido de PG que consiste en cadenas de glicano reticuladas por péptidos. Para crecer, las células deben sintetizar nuevo PG mientras descomponen el polímero existente para insertar el material recién sintetizado. Se ha estudiado en profundidad cómo crecen y se alargan las células en organismos modelo, tanto en bacterias con forma de bastón [36] [37] como en bacterias cocoides. [38] Sin embargo, también se está dilucidando lentamente la base molecular de la plasticidad morfológica y el pleomorfismo en bacterias más complejas. [33] [8]

A pesar de su complejidad morfológica, las cianobacterias contienen todos los morfógenos bacterianos conservados y conocidos hasta ahora . [8] Comprender la morfogénesis de las cianobacterias es un desafío, ya que existen numerosos morfotipos entre los taxones de cianobacterias, que también pueden variar dentro de una cepa dada durante su ciclo de vida. [23] Los cambios en las morfologías celulares o incluso de los tricomas son tareas que requerirían una remodelación activa de la pared celular y hasta ahora no se han identificado genes atribuidos a los diferentes morfotipos en las cianobacterias. [24] Por lo tanto, el escenario más probable es que los genes o sus productos se regulen de manera diferencial durante estas transiciones de morfología celular, [26] como se ha planteado para la mayoría de las bacterias. [33] En las cianobacterias multicelulares, la división del trabajo entre las células dentro de un tricoma se logra mediante diferentes estrategias de programación celular. Por lo tanto, la regulación genética ocurre de manera diferencial en estos tipos de células específicos [30,97,98]. [8]

Diversidad de formas

Las cianobacterias presentan una notable variabilidad en cuanto a su morfología: desde formas unicelulares y coloniales hasta formas filamentosas multicelulares. Su tamaño celular varía desde menos de 1 μm de diámetro ( picocianobacterias ) hasta 100 μm (algunas formas tropicales del género Oscillatoria ) [39] [40] [41]

Las formas filamentosas presentan una diferenciación celular funcional, como los heterocistos (para la fijación de nitrógeno), las acinetas (células en estado de reposo) y las hormogonias (filamentos reproductivos móviles). Estas, junto con las conexiones intercelulares que poseen, se consideran los primeros signos de multicelularidad. [31] [42] [43] [44]

Muchas cianobacterias forman filamentos móviles de células, llamados hormogonios , que se alejan de la biomasa principal para brotar y formar nuevas colonias en otros lugares. [45] [46] Las células de un hormogonio suelen ser más delgadas que en el estado vegetativo, y las células en cada extremo de la cadena móvil pueden ser cónicas. Para separarse de la colonia original, un hormogonio a menudo debe desgarrar una célula más débil en un filamento, llamado necridio.

Diversidad en la morfología de las cianobacterias
Dibujos de Allan Pentecost

Colonial y unicelular

En los hábitats acuáticos, las cianobacterias unicelulares se consideran un grupo importante en cuanto a abundancia, diversidad y características ecológicas. [47] Las cianobacterias unicelulares tienen células esféricas, ovoides o cilíndricas que pueden agregarse en colonias irregulares o regulares unidas entre sí por la matriz mucosa ( mucílago ) secretada durante el crecimiento de la colonia. [48] Según la especie, el número de células en cada colonia puede variar de dos a varios miles. [47] [1]

Cada célula individual (cada cianobacteria individual) normalmente tiene una pared celular gruesa y gelatinosa . [49] Carecen de flagelos , pero las hormogonias de algunas especies pueden moverse deslizándose por las superficies. [50]

Filamentoso y multicelular

Algunas especies filamentosas pueden diferenciarse en varios tipos de células diferentes :

Muchas de las formas filamentosas multicelulares de Oscillatoria son capaces de realizar un movimiento ondulante; el filamento oscila hacia adelante y hacia atrás. En las columnas de agua, algunas cianobacterias flotan formando vesículas de gas , como en las arqueas . [56] Estas vesículas no son orgánulos como tales. No están delimitadas por membranas lipídicas sino por una vaina proteica.

Microfotografías de cianobacterias filamentosas formadoras de haces
A–C: Microcoleus steenstrupii D–E: Tolypothrix desertorum F: Scytonema cf. calcicola G: S. cf. calcicola H: S. cf. c alcicola
Barra de escala =10 μm

Ramificado

Heterocistos

Los heterocistos son células especializadas en la fijación de nitrógeno que se forman durante la falta de nitrógeno en algunas cianobacterias filamentosas, como Nostoc punctiforme , Cylindrospermum stagnale y Anabaena sphaerica . [58] Fijan el nitrógeno del N 2 atmosférico utilizando la enzima nitrogenasa , para proporcionar a las células del filamento nitrógeno para la biosíntesis. [59]

Movimiento

Modelado de cianobacterias filamentosas  [3]
Componentes del modelo: (A) Los tricomas se modelan como varillas delgadas y flexibles que se discretizan en secuencias de bordes de 50 μm. Cada borde está cargado con un resorte lineal. (B) El momento de flexión local es una función del radio de curvatura. (C) Los tricomas pueden deslizarse a lo largo de su eje largo e invertir su dirección de movimiento fotofóbicamente. (D) Las colisiones de tricomas se definen entre pares de borde-vértice. Un vértice que penetra el volumen de un borde es repelido por fuerzas iguales y opuestas entre el par.

Las cianobacterias son ubicuas y encuentran hábitats en la mayoría de los cuerpos de agua y en ambientes extremos como las regiones polares, los desiertos, los lagos de salmuera y las fuentes termales. [60] [61] [62] También han desarrollado comportamientos colectivos sorprendentemente complejos que se encuentran en el límite entre la vida unicelular y la multicelular. Por ejemplo, las cianobacterias filamentosas viven en largas cadenas de células que se agrupan en estructuras más grandes que incluyen biopelículas , biomantos y estromatolitos . [63] [64] Estas grandes colonias proporcionan un entorno rígido, estable y de largo plazo para sus comunidades de bacterias. Además, las biopelículas basadas en cianobacterias se pueden utilizar como biorreactores para producir una amplia gama de productos químicos, incluidos biocombustibles como el biodiésel y el etanol. [65] Sin embargo, a pesar de su importancia para la historia de la vida en la Tierra y su potencial comercial y ambiental, quedan preguntas básicas sobre cómo las cianobacterias filamentosas se mueven, responden a su entorno y se autoorganizan en patrones y estructuras colectivas. [52]

Todas las cianobacterias conocidas carecen de flagelos ; [66] sin embargo, muchas especies filamentosas se mueven sobre superficies deslizándose, una forma de locomoción en la que no se ven apéndices físicos que ayuden al movimiento. [67] El mecanismo real detrás del deslizamiento no se entiende completamente, aunque ha transcurrido más de un siglo desde su descubrimiento. [68] [69] Una teoría sugiere que el movimiento de deslizamiento en las cianobacterias está mediado por la secreción continua de polisacáridos a través de poros en células individuales. [70] [71] [72] Otra teoría sugiere que el movimiento de deslizamiento implica el uso de pili tipo IV , ensamblajes poliméricos de la proteína pilina , [73] como motores impulsores del movimiento. [74] [75] [76] Sin embargo, no está claro cómo la acción de estos pili conduciría al movimiento, y algunos sugieren que se retraen, [77] mientras que otros sugieren que empujan, [76] para generar fuerzas. Otros investigadores han sugerido que las ondas superficiales generadas por la contracción de una capa de fibrillas son el mecanismo detrás del movimiento de deslizamiento en Oscillatoria . [78] [79] Trabajos recientes también sugieren que las fluctuaciones de forma y las fuerzas capilares podrían estar involucradas en el movimiento de deslizamiento. [80] [52]

A través de la interacción colectiva, las cianobacterias filamentosas se autoorganizan en colonias o biopelículas, comunidades simbióticas que se encuentran en una amplia variedad de nichos ecológicos. Sus estructuras colectivas a mayor escala se caracterizan por diversas formas que incluyen haces, vórtices y patrones reticulados. [81] [82] Se han observado patrones similares en registros fósiles. [83] [82] [84] En el caso de las cianobacterias filamentosas, se sabe que la mecánica de los filamentos contribuye a la autoorganización, por ejemplo, al determinar cómo se doblará un filamento cuando entre en contacto con otros filamentos u obstáculos. [85] Además, las biopelículas y los bioesteras muestran algunas propiedades macromecánicas notablemente conservadas, comportándose típicamente como materiales viscoelásticos con un tiempo de relajación de aproximadamente 20 min. [86] [52]

Las cianobacterias tienen requisitos de luz estrictos. Una cantidad insuficiente de luz puede provocar una producción insuficiente de energía y, en algunas especies, puede hacer que las células recurran a la respiración heterotrófica. [4] Una cantidad excesiva de luz puede inhibir las células, reducir la eficiencia de la fotosíntesis y causar daños por blanqueamiento. La radiación ultravioleta es especialmente mortal para las cianobacterias, y los niveles normales de luz solar pueden ser significativamente perjudiciales para estos microorganismos en algunos casos. [87] [88] [3]

Las cianobacterias filamentosas que viven en tapetes microbianos a menudo migran vertical y horizontalmente dentro del tapete para encontrar un nicho óptimo que equilibre sus requisitos de luz para la fotosíntesis con su sensibilidad al fotodaño. Por ejemplo, las cianobacterias filamentosas Oscillatoria sp. y Spirulina subsalsa que se encuentran en los tapetes bentónicos hipersalinos de Guerrero Negro, México, migran hacia abajo a las capas inferiores durante el día para escapar de la intensa luz solar y luego suben a la superficie al anochecer. [89] En contraste, la población de Microcoleus chthonoplastes que se encuentra en tapetes hipersalinos en Salin-de-Giraud , Camargue, Francia, migra a la capa superior del tapete durante el día y se extiende homogéneamente a través del tapete durante la noche. [90] Un experimento in vitro con P. uncinatum también demostró la tendencia de esta especie a migrar para evitar la radiación dañina. [87] [88] Estas migraciones suelen ser el resultado de algún tipo de fotomovimiento, aunque otras formas de taxis también pueden desempeñar un papel. [91] [3]

Muchas especies de cianobacterias son capaces de planear. El planeo es una forma de movimiento celular que se diferencia del gateo o la natación en que no depende de ningún órgano externo obvio o cambio en la forma celular y ocurre solo en presencia de un sustrato . [92] [93] El planeo en las cianobacterias filamentosas parece estar impulsado por un mecanismo de "chorro de baba", en el que las células extruyen un gel que se expande rápidamente a medida que se hidrata proporcionando una fuerza de propulsión, [94] [95] aunque algunas cianobacterias unicelulares usan pili de tipo IV para planear. [96] Las células individuales en un tricoma tienen dos conjuntos de poros para extruir baba. Cada conjunto está organizado en un anillo en los septos celulares y extruye baba en un ángulo agudo. [97] Los conjuntos extruyen baba en direcciones opuestas y, por lo tanto, es probable que solo se active un conjunto durante el planeo. Una hipótesis alternativa es que las células utilizan elementos contractivos que producen ondulaciones que recorren la superficie dentro del tubo mucilaginoso como una lombriz de tierra. [98] Los tricomas giran en forma de espiral, cuyo ángulo se corresponde con el ángulo de inclinación de los tricomas contráctiles de Castenholz. [3]

(a) En condiciones ideales, los especímenes de deslizamiento activos de Oscillatoria lutea aparecen como filamentos largos, delgados y curvados. (b) Cuando se los vuelve inactivos, por ejemplo al enfriarlos brevemente, los mismos filamentos adoptan una forma más aleatoria. (c) Con un aumento mayor, se observa que O. lutea está compuesta de hebras de células conectadas del ancho de una célula. [52]
Los oscilatorios son capaces de un movimiento ondulatorio.

Las células parecen coordinar su dirección de deslizamiento mediante un potencial eléctrico que establece la polaridad en los tricomas y, por lo tanto, establece una "cabeza" y una "cola". [99] Los tricomas suelen invertir su polaridad de forma aleatoria con un período medio del orden de minutos a horas. [100] [101] Muchas especies también forman una vaina semirrígida que queda como un tubo hueco a medida que el tricoma avanza. Cuando el tricoma invierte su dirección, puede volver a entrar en la vaina o salirse. [102] [3]

Oscillatoria es un género de cianobacterias filamentosas que recibe su nombre por la oscilación de su movimiento. Los filamentos de las colonias se deslizan uno contra el otro hasta que toda la masa se reorienta hacia su fuente de luz. Oscillatoria es principalmente de color verde azulado o verde pardo y se encuentra comúnmente en abrevaderos. Se reproduce por fragmentación formando largos filamentos de células que pueden romperse en fragmentos llamados hormogonias . Las hormogonias pueden luego crecer y convertirse en filamentos nuevos y más largos.

El experimento del cianógrafo de Häder

Experimento del cianógrafo de Häder  [3]
Negativo fotográfico proyectado sobre una placa de Petri que contiene un cultivo de cianobacterias filamentosas fotofóbicas ( Phormidium uncinatum ). Los tricomas cubren las zonas más claras de la proyección mientras que dejan al descubierto las zonas más oscuras produciendo un positivo fotográfico.

En 1987, Häder demostró que los tricomas pueden posicionarse con bastante precisión dentro de su entorno a través del fotomovimiento . En el experimento del cianógrafo de Häder, se proyecta un negativo fotográfico sobre una placa de Petri que contiene un cultivo de Phormidium uncinatum . [103] [104] Después de unas horas, los tricomas se alejan de las áreas más oscuras hacia las áreas más claras, formando un positivo fotográfico en el cultivo. El experimento demuestra que el fotomovimiento es efectivo no solo para trampas de luz discretas, sino también para campos de luz continuamente diferenciados y con patrones minuciosos. [3]

Véase también

Referencias

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