Los bisbitas son un género cosmopolita , Anthus , de pequeñas aves paseriformes con colas medianas a largas. Junto con las lavanderas y las lavanderas americanas , los bisbitas forman la familia Motacillidae . El género está muy extendido y se encuentra en la mayor parte del mundo, excepto en los desiertos más secos, la selva tropical y el continente de la Antártida.
Son insectos delgados, a menudo de color apagado, que se alimentan en el suelo y viven en campo abierto. Al igual que sus parientes de la familia, los bisbitas son monógamos y territoriales . Los bisbitas anidan en el suelo y ponen hasta seis huevos moteados.
El género Anthus fue introducido en 1805 por el naturalista alemán Johann Matthäus Bechstein . [1] La especie tipo fue designada posteriormente como bisbita pratense . [2] El nombre genérico Anthus es la palabra latina para un pequeño pájaro de pastizales mencionado por Plinio el Viejo . [3]
Los estudios moleculares de los bisbitas sugirieron que el género surgió en el este de Asia hace unos siete millones de años (Ma), durante el Mioceno , y que el género se había extendido a las Américas, África y Europa entre 5 y 6 Ma. Las tasas de especiación fueron altas durante el Plioceno (5,3 a 2,6 Ma), pero se desaceleraron durante el Pleistoceno . [4] La dispersión repetida entre continentes parece haber sido importante en la generación de nuevas especies en Eurasia, África y América del Norte, en lugar de que las especies surgieran por radiación una vez que se alcanzaba un continente. En América del Sur, sin embargo, la vicarianza parece haber jugado un papel importante en la especiación. [4]
El género tiene más de 40 especies , lo que lo convierte en el género más grande en términos de números en su familia. Los límites exactos de especies del género aún son un tema de debate, con algunas listas de verificación que reconocen solo 34 especies. Por ejemplo, el bisbita australiano , A. novaeseelandiae , que actualmente se trata como nueve subespecies que se encuentran en Nueva Zelanda, Australia y Nueva Guinea, alguna vez también incluía al bisbita de Richard y al bisbita de los arrozales de Asia, y al bisbita africano de África. Además, las poblaciones de Australia y Nueva Zelanda podrían dividirse, [5] o incluso que las subespecies de Nueva Zelanda que se encuentran en sus islas subantárticas periféricas se separen de las especies continentales. [6] En parte, las dificultades taxonómicas surgen debido a las similitudes extremas en la apariencia en todo el género.
La familia tiene una especie adicional, el bisbita dorado , Tmetothylacus tennelus , que pertenece a un género monotípico distinto . Esta especie aparentemente tiene una apariencia intermedia entre los bisbitas y los bisbitas de pinzas largas, y probablemente esté más relacionada con estos últimos. Una especie, el bisbita pechiamarillo , a veces se divide en un género Hemimacronyx , que se considera intermedio entre los bisbitas de pinzas largas y los bisbitas. La división se propuso originalmente en base a características morfológicas, pero también ha encontrado respaldo en base a análisis genéticos. [7]
Anteriormente, algunas autoridades ubicaban al bulbo verde Kakamega (nominado) en este género (como Anthus kakamegae ). [8]
Los bisbitas son generalmente muy conservadores en apariencia. Por lo general tienen 16-21 cm (6,3-8,3 pulgadas) de longitud, aunque la especie más pequeña, el bisbita de cola corta , mide solo 11,5-12,5 cm (4,5-4,9 pulgadas). En peso, varían de 15 a 40 g (0,53-1,41 oz). La especie más grande puede ser el bisbita alpino . [9] Como todos los miembros de la familia, son aves delgadas, de cuello corto con colas largas y patas largas y delgadas con garras traseras alargadas (en algunos casos muy alargadas) . La longitud de la garra trasera varía con los hábitos de la especie, las especies más arbóreas tienen garras traseras más cortas y curvadas que las especies más terrestres. Los picos son generalmente largos, delgados y puntiagudos. Tanto en tamaño como en plumaje , se ven pocas diferencias entre los sexos . Una característica inusual de los bisbitas, que comparten con el resto de su familia, pero no con el resto de los paseriformes, es que las terciarias del ala cubren por completo las plumas primarias de vuelo. Se cree que esta es una característica para proteger las primarias, que son importantes para el vuelo , del sol, que hace que las plumas se desvanezcan y se vuelvan quebradizas si no se protegen. [5]
El plumaje de los bisbitas es generalmente opaco y marrón, beige o blanco descolorido. La parte inferior suele ser más oscura que la superior, y se observa una cantidad variable de barras y vetas en la espalda, las alas y el pecho. Los colores pardos moteados y opacos proporcionan cierto camuflaje contra el suelo y las piedras en las que generalmente se encuentran. Algunas especies tienen plumajes reproductivos ligeramente más coloridos; por ejemplo, el bisbita rosado tiene bordes verdosos en las plumas de las alas. El bisbita pechilamarillo, si se mantiene en este género, es bastante atípico al tener un plumaje amarillo brillante en la garganta, el pecho y el vientre. [5]
Los bisbitas son morfológicamente similares a algunas alondras , pero los dos grupos están bastante distantemente relacionados; la familia de las alondras Alaudidae es parte de la superfamilia Sylvioidea , en lugar de Passeroidea , donde se ubican los bisbitas. Las diferencias morfológicas entre los dos grupos de aves son, de hecho, abundantes. Las diferencias anatómicas incluyen una siringe estructurada de manera diferente , diferencias en la estructura de los tarsos y, en muchos géneros de alondras, la presencia de una décima primaria distinta , una cuarta terciaria y plumas que cubren al menos parcialmente las fosas nasales. [10] La forma del pico difiere entre las alondras y los bisbitas, ya que las alondras tienen un culmen de pendiente uniforme , mientras que la mayoría de los bisbitas tienen una pequeña joroba sobre las fosas nasales y los picos de las alondras son generalmente más pesados, lo que refleja diferencias en la dieta. [10] Las diferencias ocurren en los tractos de plumas de los dos grupos; Si bien muchas alondras tienen crestas , ningún bisbita las tiene; los bisbitas tienen solo una fila prominente de escapulares , mientras que las alondras tienen dos. [10]
Los bisbitas tienen una distribución cosmopolita , ya que se encuentran en la mayor parte de la superficie terrestre del mundo. Son el único género de su familia que se encuentra ampliamente distribuido en América (dos especies de lavanderas también se encuentran marginalmente en Alaska ). Tres especies de bisbitas se encuentran en América del Norte y siete especies en América del Sur. Las especies restantes se distribuyen por Eurasia, África y Australia, junto con dos especies restringidas a islas en el Atlántico . Unas seis especies se encuentran en más de un continente. [5]
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Como se podría esperar de un género con una distribución tan amplia, los bisbitas se encuentran en una gama igualmente amplia de hábitats. Se encuentran en la mayoría de los tipos de hábitat abierto, aunque están ausentes de los desiertos más secos. En su mayoría se asocian con algún tipo de pastizal, desde el nivel del mar hasta la tundra alpina. El bisbita roquero y el bisbita de Georgia del Sur se encuentran en las rocas y acantilados de la costa, [11] [12] mientras que varias especies están restringidas (durante parte del año en algunos casos) a las áreas alpinas. La familia también se extiende desde la tundra del norte y las islas subantárticas de Nueva Zelanda y el grupo de Georgia del Sur hasta los trópicos. [5] Están ausentes de la selva tropical, [4] pero unas pocas especies están asociadas con los bosques abiertos, por ejemplo el bisbita del bosque del sur de África, que se encuentra en la sabana de bosque abierto y el bosque de miombo . [5]
Los bisbitas varían desde completamente sedentarios a completamente migratorios . Las especies insulares como el bisbita de Berthelot , que es endémico de Madeira y las Islas Canarias , son completamente sedentarias, al igual que algunas especies en áreas más cálidas como el bisbita de Nilgiri . Otras especies son parcialmente nómadas durante la temporada no reproductiva, como el bisbita patilarga de África central o el bisbita pechiocre de América del Sur. Estos movimientos estacionales son en respuesta a las condiciones del medio ambiente y son poco comprendidos e impredecibles. Varias especies realizan migraciones más largas y regulares entre áreas discretas de reproducción e invernada. El bisbita arbóreo , que se reproduce en Europa y el norte de Asia, inverna en Asia y el África subsahariana, un patrón de migración de larga distancia compartido con otras especies del norte. Las especies también pueden ser parcialmente migratorias, siendo las poblaciones del norte migratorias pero las poblaciones más templadas residentes (como el bisbita pratense en Europa). Las distancias que hay que recorrer no tienen por qué ser tan largas; el bisbita montañés del sur de África se reproduce en las montañas Drakensberg de Sudáfrica y migra hacia el norte sólo hasta Angola y Zambia. La migración suele realizarse en grupos y puede ocurrir tanto de día como de noche. Hay algunas variaciones en esto; por ejemplo, el bisbita de Sprague de América del Norte aparentemente sólo migra de día. [5]
Los bisbitas son aves terrestres activas que suelen pasar la mayor parte del tiempo en el suelo. Vuelan para exhibirse durante la cría, durante la migración y la dispersión, y también cuando se sienten amenazados por algún peligro. Unas pocas especies utilizan los árboles, posándose en ellos y volando hacia ellos cuando se sienten molestas. Los arbustos bajos, las rocas y los nidos de termitas también pueden utilizarse como puntos de observación. Al igual que sus parientes, las lavanderas, los bisbitas menea la cola. La forma en que lo hace un bisbita puede proporcionar pistas sobre su identidad en especies que por lo demás son similares. Los bisbitas de las tierras altas, por ejemplo, mueven la cola con bastante rapidez, a diferencia de los bisbitas de lomo oliváceo, que la mueven con más suavidad. En general, los bisbitas mueven la cola con bastante lentitud. El bisbita de vientre canela menea la cola hacia arriba y hacia abajo y de un lado a otro. La función exacta del meneo de la cola no está clara; [5] en las lavanderas relacionadas se cree que es una señal de vigilancia para los depredadores. [13]
La dieta de los bisbitas está compuesta principalmente por pequeños invertebrados. Los insectos son las presas más importantes; entre los tipos que capturan se incluyen moscas y sus larvas, escarabajos, saltamontes y grillos, chinches, mantis, hormigas, pulgones y, en particular, las larvas y los adultos de polillas y mariposas. Además de los insectos, otros invertebrados que capturan son las arañas y, raramente, los gusanos y los escorpiones. Su dieta suele ser bastante variada, y la composición de su dieta parece reflejar la abundancia de sus presas en el lugar (y varía con la estación). La dieta que consumen los adultos puede variar de la de los pájaros jóvenes; por ejemplo, los bisbitas arbóreos adultos capturan grandes cantidades de escarabajos, pero no alimentan con muchos a sus polluelos. Se ha informado de que las especies que se alimentan en la orilla del mar se alimentan de crustáceos y moluscos marinos. Se ha informado de que unas pocas especies se alimentan de peces pequeños, a los que golpean como si los hubiera atrapado un martín pescador . [ cita requerida ] También se ha observado que los bisbitas roqueros se alimentan de los peces que dejan caer los frailecillos. Estos peces, que incluyen anguilas de arena y langostinos, fueron dejados caer por los frailecillos acosados por las gaviotas. [11] También se ha informado de que algunas especies consumen bayas y semillas. [5]
El género contiene 46 especies: [14]
