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Estefanidos

Los Stephanidae , a veces llamados avispas corona , [1] son ​​una familia de avispas parasitoides . Son los únicos miembros vivos de la superfamilia Stephanoidea . Stephanidae tiene al menos 345 especies vivas en 11 géneros . [2] La familia se considera cosmopolita en distribución, con las mayores concentraciones de especies en zonas de clima subtropical y moderado. [2] Stephanidae también contiene cuatro géneros extintos descritos a partir de fósiles de compresión e inclusiones en ámbar . [1]

Biología

Los estefánidos son conocidos por su corona ocelar, un conjunto de proyecciones semicirculares a circulares alrededor del ocelo medio , formando una "corona" en la cabeza. [3] Solo los estefánidos y la familia de himenópteros Orussidae , de antigüedad similar , tienen coronas ocelares, y no se sabe con certeza si desarrollaron la estructura por separado o si un ancestro común de ambos la desarrolló y luego se perdió en todas las familias excepto en las dos. Están presentes surcos débilmente desarrollados que comienzan en la base de las antenas y se extienden más allá de los ojos hasta la parte posterior de la cápsula de la cabeza. Esta característica se ve más desarrollada en las familias de himenópteros en las que los adultos emergen de cámaras de pupa en madera. [3] Todos los géneros de Stephanidae tienen un pronoto que está modificado hasta cierto punto. Tienen patas traseras muy modificadas, con un fémur trasero hinchado que tiene dientes grandes en la parte inferior, y las tibias tienen un extremo en la punta que se ensancha distintivamente. Las especies más grandes, que alcanzan hasta 35 mm (1,4 pulgadas) de longitud, se encuentran en el género Megischus . Los estefánidos se destacan como parasitoides de larvas de escarabajos xilófagos , y la mayoría de los huéspedes estefánidos provienen de las familias Cerambycidae y Buprestidae , aunque se toman algunos curculiónidos y ocasionalmente huéspedes himenópteros. Una especie, Schlettererius cinctipes , es un parasitoide conocido de avispas de cola de cuerno y se ha introducido en Tasmania como agente de control biológico de plagas . [2] Los miembros del género Foenatopus son parasitoides de Agrilus sexsignatus , larvas de escarabajos perforadores de madera que se encuentran infestando eucaliptos en Filipinas . Se registró que la tasa de parasitismo para una población de A. sexsignatus variaba desde solo el 2% hasta el 50% de la población. [4]

Taxonomía y registro fósil

La familia es considerada el grupo más basal de himenópteros en el suborden Apocrita . [5] Son el único grupo vivo que queda de la diversificación temprana de Apocrita. En general, la familia se considera rara, con cerca del 95% de las especies conocidas descritas a partir de especímenes únicos. Hasta principios del siglo XIX, los miembros de Stephanidae se agrupaban en la superfamilia de avispas parásitas Ichneumonoidea basándose en el parecido superficial entre algunos miembros de los dos grupos. William Elford Leach sugirió una nueva agrupación familiar para los estefánidos en la edición de 1815 de la Enciclopedia de Edimburgo . [2] El nombre Stephanidae fue publicado por primera vez por Alexander Henry Haliday en su Hymenoptera Britannica de 1839. Aproximadamente 110 años después, los estefánidos fueron colocados en una superfamilia separada, Stephanoidea, por PLG Benoit, junto con la familia propuesta "Stenophasmidae". El último grupo fue trasladado fuera de Stephanoidea en 1969 por Alexandr Pavlovich Rasnitsyn , quien transfirió los "Stenophasmidae" a la familia Braconidae y sinonimizó las dos familias. [2]

Los especímenes fósiles relacionados con la familia son poco comunes, y la mayoría datan del Terciario . Los miembros más antiguos confirmados de la familia son Kronostephanus zigrasi , Lagenostephanus lii y Phoriostephanus exilis , todos conocidos del ámbar birmano del Cretácico tardío ( Cenomaniano ) . [6] [7] Otro miembro temprano de la familia es el género monotípico Archaeostephanus , que se conoce a partir de una sola especie Archaeostephanus corae encontrada en el ámbar de Nueva Jersey del Cretácico tardío y descrita por primera vez en 2004. La primera especie que se describió a partir del registro fósil fue Protostephanus ashmeadi , que fue publicada por primera vez en 1906 por el paleoentomólogo Theodore Dru Alison Cockerell . El espécimen también es el fósil más joven encontrado, que data de la Formación Florissant del Eoceno tardío . [1] Todas las demás especies extintas de la familia se conocen a partir de fósiles preservados en ámbar báltico . [1] Basándose en el registro fósil de la familia, Li et al. (2017) infieren que la familia se originó durante el Jurásico tardío o el Cretácico temprano . [7]

Taxonomía de la familia según lo delineado por Michael S. Engel y Jaime Ortega-Blanco en 2011: [1]

Electrostephanus petiolatus Neotipo macho

Subfamilias y tribus

Referencias

  1. ^ abcde Engel, Michael; Ortega-Blanco, Jaime (2008). "La avispa corona fósil Electrostephanus petiolatus Brues en ámbar báltico (Hymenoptera, Stephanidae): designación de un neotipo, clasificación revisada y una clave para los Stephanidae del ámbar". ZooKeys (4): 55–64. doi : 10.3897/zookeys.4.49 . hdl : 2445/36428 .
  2. ^ abcde Hong, Chun-dan; van Achterberg, Cornelis; Xu, Zai-fu (2011). "Una revisión de los Stephanidae chinos (Hymenoptera, Stephanoidea)". ZooKeys (110): 1–108. doi : 10.3897/zookeys.110.918 . PMC 3119843 . PMID  21852933. 
  3. ^ ab Vilhelmsen, Lars (2011). "Caracteres de la cápsula cefálica en los himenópteros y sus implicaciones filogenéticas". ZooKeys (130): 343–361. doi : 10.3897/zookeys.130.1438 . PMC 3260771 . PMID  22259288. 
  4. ^ Taylor, Philip B.; Duan, Jian J.; Fuester, Roger W.; Hoddle, Mark; Van Driesche, Roy (2012). "Gremios parasitoides de barrenadores de la madera Agrilus (Coleoptera: Buprestidae): su diversidad y potencial para su uso en el control biológico". Psyche: A Journal of Entomology . 2012 : 1–10. doi : 10.1155/2012/813929 .
  5. ^ Sharkey, Michael J.; Carpenter, James M.; Vilhelmsen, Lars; Heraty, John; Liljeblad, Johan; Dowling, Ashley PG; Schulmeister, Susanne; Murray, Debra; Deans, Andrew R.; Ronquist, Fredrik; Krogmann, Lars; Wheeler, Ward C. (2012). "Relaciones filogenéticas entre superfamilias de himenópteros". Cladística . 28 (1): 80–112. doi :10.1111/j.1096-0031.2011.00366.x. PMID  34861753.
  6. ^ Engel, Michael S.; Grimaldi, David A.; Ortega-Blanco, Jaime (2013). "Una avispa estefánida en ámbar birmano del Cretácico medio (Hymenoptera: Stephanidae), con comentarios sobre la antigüedad de la radiación de los himenópteros". Revista de la Sociedad Entomológica de Kansas . 86 (3): 244–252. doi :10.2317/JKES130206.1. S2CID  83861051.
  7. ^ ab Li, Lonfgeng; Rasnitsyn, Alexander P.; Labandeira, Conrad C.; Shih, Chungkun; Ren, Dong (2017). "Filogenia de Stephanidae (Hymenoptera: Apocrita) con un nuevo género del ámbar de Myanmar del Cretácico Superior". Entomología Sistemática . 42 (1): 194–203. Bibcode :2017SysEn..42..194L. doi :10.1111/syen.12202. S2CID  90172798.