Las avispas de las agallas , también llamadas tradicionalmente moscas de las agallas , son himenópteros de la familia Cynipidae en la superfamilia de avispas Cynipoidea . Su nombre común proviene de las agallas que inducen en las plantas para el desarrollo larvario. Se conocen alrededor de 1.300 especies de esta criatura generalmente muy pequeña ( 1–8 milímetros o 1 ⁄ 32 – 5 ⁄ 16 pulgadas) en todo el mundo, [1] con alrededor de 360 especies de 36 géneros diferentes en Europa y unas 800 especies en América del Norte.
Como todas las Apocrita , las avispas de las agallas tienen una forma corporal distintiva, la llamada cintura de avispa . El primer tergo abdominal (el propodeo ) está unido al tórax , mientras que el segundo segmento abdominal forma una especie de eje, el pecíolo . El pecíolo se conecta con el gáster , que es el abdomen funcional en las avispas apócritas, comenzando con el tercer segmento abdominal propiamente dicho. Juntos, el pecíolo y el gáster forman el metasoma , mientras que el tórax y el propodeo forman el mesosoma .
Las antenas son rectas y constan de dos o tres segmentos. En muchas variedades, la parte posterior del mesosoma aparece con bandas longitudinales. Las alas suelen tener una estructura sencilla. El ovipositor de la hembra, donde deposita los huevos , suele verse sobresaliendo de la punta del metasoma.
La reproducción de las avispas de las agallas suele ser en parte partenogénesis , en la que un macho es completamente innecesario, y en parte propagación bisexual. [2] La mayoría de las especies tienen generaciones alternas , con una generación bisexual y una generación partenogénica anualmente, mientras que algunas especies producen muy pocos machos y se reproducen solo por partenogénesis, [2] posiblemente debido a la infección de los gametos de las hembras por la bacteria endosimbiótica Wolbachia . [3] Las distintas generaciones se diferencian tanto en su apariencia como en la forma de las agallas de la planta que inducen.
Las larvas de la mayoría de las avispas de las agallas se desarrollan en agallas características de las plantas que ellas mismas inducen, pero muchas especies son en cambio inquilinas de otras avispas de las agallas, como las del género Synergus.
Las agallas de las plantas se desarrollan principalmente directamente después de que el insecto hembra pone los huevos. El incentivo para la formación de agallas es en gran parte desconocido; la discusión especula sobre los desencadenantes químicos, mecánicos y virales. Las larvas que eclosionan se nutren del tejido nutritivo de las agallas, en las que están bien protegidas de los efectos ambientales externos. Las plantas hospedantes y el tamaño y la forma de las agallas son específicos de la mayoría de las avispas de las agallas, y aproximadamente el 70% de las especies conocidas parasitan varios tipos de roble , lo que induce agallas de roble . Las agallas se pueden encontrar en casi todas las partes de estos árboles, incluidas las hojas, los brotes, las ramas y las raíces. Otras especies de avispas de las agallas viven en eucaliptos , arces y muchas hierbas. La determinación de la especie suele ser mucho más fácil a través de la observación de las agallas producidas en lugar del insecto en sí.
Una agalla protege a la avispa en desarrollo durante la etapa más vulnerable de su ciclo de vida, pero muchas otras avispas han encontrado una forma de penetrar esta defensa y parasitar la agalla y/o la larva(s) en su interior. Algunas de estas avispas inquilinas y parasitoides utilizan su tubo de puesta de huevos largo y endurecido ( ovipositor ) para perforar la agalla. Estos parasitoides pueden, a su vez, ser depredados por otras avispas, hiperparasitoides . [4]
La mayoría de las especies de avispas de las agallas viven como formadoras de agallas en los robles. Una de las más conocidas es la avispa de las agallas del roble común ( Cynips quercusfolii ), que produce agallas esféricas características de 2 cm de diámetro en el envés de las hojas del roble.
Estas se vuelven rojizas en el otoño y se conocen comúnmente como manzanas de roble . Las agallas lenticulares claras en el envés de las mismas hojas son inducidas por Neuroterus quercusbaccarum ; las más oscuras con bordes abultados son formadas por Neuroterus numismalis. También son llamativas las agallas de Cynips longiventris, que también se pueden encontrar en el envés de las hojas, y son reconocibles por su forma esferoidal y vetas rojas irregulares. La avispa de la agalla de la patata del roble ( Biorrhiza pallida ) tiene agallas redondas que crecen hasta unos 4 cm. Estas se conocen coloquialmente como patatas de roble. El último tipo de agalla es inducido por este tipo de avispa no en las hojas, sino en las raíces del roble. En los brotes de las ramitas jóvenes de roble, a menudo se pueden encontrar las agallas de cáscara dura de Andricus kollari y Andricus quercustozae. Las agallas no causan daños significativos a los robles. [5]
La filogenia externa de Cynipidae se basa en Peters et al 2017. Apocrita se encuentra dentro de las "moscas sierra" que se muestran aquí por separado para simplificar. [6]
La filogenia interna de las avispas de las agallas en el cladograma se basa en el análisis filogenético molecular de Hearn et al. 2023. [7]
Cynipidae contiene dos subfamilias, una extinta y otra actual:
Los Cynipinae están formados por nueve tribus: [7]
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