La característica compartida más notable es la presencia de alvéolos (sacos) corticales (cerca de la superficie) . Se trata de vesículas aplanadas (sacos) dispuestas como una capa justo debajo de la membrana y que la sostienen, lo que normalmente contribuye a formar una película flexible (piel fina). En los dinoflagelados blindados pueden contener placas rígidas. Los alveolados tienen mitocondrias con crestas tubulares ( invaginaciones ) y las células a menudo tienen intrusiones en forma de poros a través de la superficie celular. El grupo contiene organismos parásitos y de vida libre , flagelados depredadores y organismos fotosintéticos .
Micrografía electrónica de transmisión de una sección delgada de la superficie del ciliado Paramecium putrinum , que muestra los alvéolos (flechas rojas) debajo de la superficie celular
Casi todos los genomas mitocondriales secuenciados de ciliados y apicomplejos son lineales. [5] Casi todas las mitocondrias portan su propio ADNmt , pero con tamaños de genoma muy reducidos. Las excepciones son Cryptosporidium , que se quedan sólo con un mitosoma ; ciliados; y Janouškovec et al 2013 demostraron que Acavomonas divergió temprano y, por lo tanto, retuvo algo de ADNmt que codifica genes. [6] El genoma mitocondrial de Babesia microti es circular. [7] Ahora también se sabe que esta especie no pertenece a ninguno de los géneros Babesia o Theileria y será necesario crear un nuevo género para ella.
Historia
La relación entre apicomplexa, dinoflagelados y ciliados se sugirió durante la década de 1980, y esto se confirmó a principios de la década de 1990 mediante comparaciones de secuencias de ARN ribosómico, más notablemente por Gajadhar et al . [8] Cavalier-Smith introdujo el nombre formal Alveolata en 1991, [9] aunque en ese momento consideraba que la agrupación era un conjunto parafilético . Muchos biólogos prefieren el uso del nombre coloquial "alveolado". [10]
Clasificación
Alveolata incluye alrededor de nueve grupos mayores y menores. Tienen diversas formas y se sabe que están relacionados por varias similitudes ultraestructurales y genéticas: [11]
Ciliados : protozoos muy comunes con muchos cilios cortos dispuestos en filas y dos núcleos.
Apicomplexa : protozoos no fotosintéticos parásitos y secundarios que carecen de estructuras locomotoras axonemales, excepto en los gametos.
Acavomonidia y Colponemidia se agrupaban anteriormente como colponemidos, un taxón ahora dividido porque cada uno tiene una organización distintiva o identidad ultraestructural . Los Acavomonidia están más cerca del grupo dinoflagelado/perkinsid que los Colponemidia. [11] Como tal, el término informal "colponemids", tal como está actualmente, cubre dos grupos no hermanos dentro de Alveolata: Acavomonidia y Colponemidia. [11]
Los Apicomplexa y los dinoflagelados pueden estar más estrechamente relacionados entre sí que con los ciliados. Ambos tienen plastidios y la mayoría comparten un haz o cono de microtúbulos en la parte superior de la célula. En los apicomplejos forma parte de un complejo que se utiliza para entrar en las células huésped, mientras que en algunos dinoflagelados incoloros forma un pedúnculo que se utiliza para ingerir presas. Varios otros géneros están estrechamente relacionados con estos dos grupos, en su mayoría flagelados con una estructura apical similar. Estos incluyen miembros de vida libre en Oxyrrhis y Colponema , y parásitos en Perkinsus , [12] Parvilucifera , Rastrimonas y ellobiopsidos. En 2001, la amplificación directa del gen rRNA en muestras de picoplancton marino reveló la presencia de dos nuevos linajes alveolados, denominados grupo I y II. [13] [14] El grupo I no tiene parientes cultivados, mientras que el grupo II está relacionado con el parásito dinoflagelado Amoebophrya , que estaba clasificado hasta ahora en el orden de los dinoflagelados Syndiniales .
Algunos estudios sugirieron que los haplosporidos , en su mayoría parásitos de invertebrados marinos, podrían pertenecer aquí, pero carecen de alvéolos y ahora se ubican entre los Cercozoos .
Los ellobiopsidos son de relación incierta dentro de los alveolados. Silberman et al 2004 establecen que el género Thalassomyces de ellobiopsidos son alveolados mediante análisis filogenético , sin embargo a partir de 2016 [actualizar]no existe más certeza sobre su lugar. [15] [16]
Filogenia
En 2017, Thomas Cavalier-Smith describió la filogenia de Alveolata de la siguiente manera: [17]
El desarrollo de plastidios entre los alveolados es intrigante. Cavalier-Smith propuso que los alveolados se desarrollaron a partir de un ancestro que contenía cloroplasto, lo que también dio origen al Chromista (la hipótesis del cromalveolado ). Otros investigadores han especulado que los alveolados originalmente carecían de plastidios y posiblemente los dinoflagelados y Apicomplexa los adquirieron por separado. Sin embargo, ahora parece que los alveolados, los dinoflagelados, las algas Chromerida y heterokont adquirieron sus plastidios de un alga roja con evidencia de un origen común de este orgánulo en los cuatro clados. [18]
Evolución
Una estimación bayesiana sitúa la evolución del grupo alveolado hace ~850 millones de años . [19] Los Alveolata están formados por Myzozoa , Ciliates y Colponemids. En otras palabras, el término Myzozoa, que significa "desviar el contenido de la presa", puede aplicarse informalmente al ancestro común del subconjunto de alveolados que no son ni ciliados ni colponemidos. La depredación de algas es un factor importante en la evolución alveolada, ya que puede proporcionar fuentes de endosimbiosis de nuevos plastidios. Por lo tanto, el término Myzozoa es un concepto útil para rastrear la historia del filo alveolado.
Los ancestros del grupo alveolado pueden haber sido fotosintéticos. [20] El alveolado ancestral probablemente poseía un plástido . Los croméridas, los apicomplejos y los dinoflagelados de peridinina han conservado este orgánulo . [21] Yendo un paso más atrás, se ha argumentado que las croméridas, los dinoflagelados de peridinina y las algas heterokont poseen un linaje de plastidios monofilético en común, es decir, adquirieron sus plastidios de un alga roja , [18] por lo que parece probable que el ancestro común de los alveolados y los heterocontos también era fotosintético.
En una escuela de pensamiento, el ancestro común de los dinoflagelados , apicomplejos , Colpodella , Chromerida y Voromonas era un depredador mizocítico con dos flagelos heterodinámicos , microporos , tricocistos , róptrios , micronemas , un anillo polar y un conoide enrollado de lados abiertos . [22] Si bien el ancestro común de los alveolados también puede haber poseído algunas de estas características, se ha argumentado que la mizocitosis no era una de estas características, ya que los ciliados ingieren a sus presas mediante un mecanismo diferente. [11]
Un debate en curso se refiere al número de membranas que rodean el plástido en los apicomplejos y ciertos dinoflagelados, y el origen de estas membranas. Este carácter ultraestructural se puede utilizar para agrupar organismos y, si el carácter es común, puede implicar que los filos tenían un ancestro fotosintético común. Partiendo de la base de que los apicomplejos poseen un plastidio rodeado por cuatro membranas y que los dinoflagelados de peridinina poseen un plastidio rodeado por tres membranas, Petersen et al. [23] no han podido descartar que el plastidio estramenopil-alveolado compartido podría haber sido reciclado varias veces en el filo alveolado, siendo la fuente los donantes estramenopilo-alveolados, a través del mecanismo de ingestión y endosimbiosis .
Los ciliados son un modelo alveolado, ya que han sido estudiados genéticamente en gran profundidad durante el período más largo de cualquier linaje alveolado. Son inusuales entre los eucariotas porque la reproducción implica un micronúcleo y un macronúcleo . Su reproducción se estudia fácilmente en el laboratorio y los convirtió históricamente en un eucariota modelo. Al ser completamente depredadores y carecer de plastidios remanentes, su desarrollo como filo ilustra cómo la depredación y la autotrofia [20] están en equilibrio dinámico y que el equilibrio puede oscilar en un sentido u otro en el punto de origen de un nuevo filo de ancestros mixotróficos, causando una habilidad que se puede perder.
Se han estudiado pocas algas para su epigenética . [24] Aquellos para los que se dispone de datos epigenéticos incluyen algunos alveolados de algas. [24]
Referencias
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enlaces externos
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