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Algas pardas

Las algas pardas ( sg.: alga ) son un gran grupo de algas multicelulares que comprenden la clase Phaeophyceae . Incluyen muchas algas marinas ubicadas en aguas más frías del hemisferio norte . Las algas pardas son las principales algas marinas de las regiones templadas y polares. Muchas algas pardas, como los miembros del orden Fucales , crecen comúnmente a lo largo de las costas rocosas. La mayoría de las algas pardas viven en entornos marinos, donde juegan un papel importante tanto como alimento como hábitat potencial . Por ejemplo, Macrocystis , un alga del orden Laminariales , puede alcanzar 60 m (200 pies) de longitud y forma importantes bosques submarinos de algas que contienen un alto nivel de biodiversidad. [4] Otro ejemplo es Sargassum , que crea esteras flotantes únicas de algas marinas en las aguas tropicales del mar de los Sargazos que sirven como hábitat para muchas especies. Algunos miembros de la clase, como las algas marinas, son utilizados por los humanos como alimento.

Se conocen entre 1.500 y 2.000 especies de algas pardas en todo el mundo. [5] Algunas especies, como Ascophyllum nodosum , se han convertido en objeto de amplia investigación por derecho propio debido a su importancia comercial. También tienen importancia ambiental a través de la fijación de carbono . [4]

Las algas pardas pertenecen a los Stramenopiles , un clado de organismos eucariotas que se distinguen de las plantas verdes por tener cloroplastos rodeados por cuatro membranas, lo que sugiere que se adquirieron de forma secundaria a partir de una relación simbiótica entre un eucariota basal y un alga roja o verde. La mayoría de las algas pardas contienen el pigmento fucoxantina , que es responsable del distintivo color marrón verdoso que les da su nombre. Las algas pardas son únicas entre los Stramenopiles en desarrollarse en formas multicelulares con tejidos diferenciados , pero se reproducen por medio de esporas flageladas y gametos que se parecen mucho a las células de los Stramenopiles unicelulares. Los estudios genéticos muestran que sus parientes más cercanos son las algas verde-amarillas .

Morfología

Las algas pardas existen en una amplia gama de tamaños y formas. Los miembros más pequeños del grupo crecen como pequeños mechones plumosos de células filiformes de no más de unos pocos centímetros (unas pocas pulgadas) de largo. [6] Algunas especies tienen una etapa en su ciclo de vida que consta de solo unas pocas células, lo que hace que toda el alga sea microscópica. Otros grupos de algas pardas crecen hasta tamaños mucho más grandes. Las algas rocosas y las algas kelp coriáceas son a menudo las algas más visibles en sus hábitats. [7] Las algas kelp pueden variar en tamaño desde la palmera marina de 60 centímetros de altura (2 pies) Postelsia hasta el alga gigante Macrocystis pyrifera , que crece hasta más de 50 m (150 pies) de largo [8] [9] y es la más grande de todas las algas. En forma, las algas pardas varían desde pequeñas costras o cojines [10] hasta esteras flotantes de hojas formadas por especies de Sargassum . Pueden consistir en delicadas hebras de células con forma de fieltro, como en Ectocarpus , o en ramas aplanadas de 30 centímetros de largo (1 pie) que se asemejan a un abanico, como en Padina .

Independientemente del tamaño o la forma, dos características visibles distinguen a las Phaeophyceae de todas las demás algas. En primer lugar, los miembros del grupo poseen un color característico que va desde un verde oliva hasta varios tonos de marrón . El tono particular depende de la cantidad de fucoxantina presente en el alga. [11] En segundo lugar, todas las algas pardas son multicelulares . No se conocen especies que existan como células individuales o como colonias de células, [11] y las algas pardas son el único grupo importante de algas marinas que no incluye tales formas. Sin embargo, esto puede ser el resultado de la clasificación en lugar de una consecuencia de la evolución, ya que todos los grupos que se supone que son los parientes más cercanos de las pardas incluyen formas unicelulares o coloniales. [ cita requerida ] Pueden cambiar de color dependiendo de la salinidad, desde rojizo a marrón.

Estructuras visibles

Dos especímenes de Laminaria hyperborea , cada uno mostrando el soporte en forma de raíz en la parte inferior izquierda, una lámina dividida en la parte superior derecha y un estípite en forma de tallo que conecta la lámina con el soporte.

Cualquiera que sea su forma, el cuerpo de todas las algas pardas se denomina talo , lo que indica que carece del complejo xilema y floema de las plantas vasculares . Esto no significa que las algas pardas carezcan por completo de estructuras especializadas. Pero, debido a que algunos botánicos definen tallos, hojas y raíces "verdaderos" por la presencia de estos tejidos, su ausencia en las algas pardas significa que las estructuras similares a tallos y hojas que se encuentran en algunos grupos de algas pardas deben describirse utilizando una terminología diferente. [12] Aunque no todas las algas pardas son estructuralmente complejas, las que lo son suelen poseer una o más partes características.

Un pilar es una estructura similar a una raíz presente en la base del alga. Al igual que el sistema de raíces de las plantas, el pilar sirve para anclar el alga en su lugar sobre el sustrato donde crece y, de esta manera, evita que la corriente la arrastre. A diferencia del sistema de raíces, el pilar no suele ser el órgano principal para la absorción de agua ni absorbe nutrientes del sustrato. La apariencia física general del pilar difiere entre las distintas algas pardas y los distintos sustratos. Puede estar muy ramificado o tener una apariencia similar a una copa. Una sola alga normalmente tiene un solo pilar, aunque algunas especies tienen más de un estípite que crece a partir de su pilar.

Un estípite es un tallo o estructura similar a un tallo presente en un alga. Puede crecer como una estructura corta cerca de la base del alga (como en Laminaria ), o puede convertirse en una estructura grande y compleja que se extiende por todo el cuerpo del alga (como en Sargassum o Macrocystis ). En las algas pardas estructuralmente más diferenciadas (como Fucus ), los tejidos dentro del estípite se dividen en tres capas o regiones distintas. Estas regiones incluyen una médula central, una corteza circundante y una epidermis externa, cada una de las cuales tiene un análogo en el tallo de una planta vascular. En algunas algas pardas, la región de la médula incluye un núcleo de células alargadas que se asemejan al floema de las plantas vasculares tanto en estructura como en función. En otras (como Nereocystis ), el centro del estípite es hueco y está lleno de gas que sirve para mantener esa parte del alga flotante. El estípite puede ser relativamente flexible y elástico en especies como Macrocystis pyrifera que crecen en corrientes fuertes, o puede ser más rígido en especies como Postelsia palmaeformis que están expuestas a la atmósfera durante la marea baja.

Muchas algas tienen una porción aplanada que puede parecerse a una hoja, y esto se denomina cuchilla , lámina o fronda . El nombre de cuchilla se aplica con mayor frecuencia a una sola estructura indivisa, mientras que fronda puede aplicarse a la totalidad o la mayor parte de un cuerpo de alga que está aplanado, pero esta distinción no se aplica universalmente. El nombre de lámina se refiere a esa porción de un alga estructuralmente diferenciada que está aplanada. Puede ser una estructura única o dividida, y puede extenderse sobre una porción sustancial del alga. En las algas rocosas , por ejemplo, la lámina es un ala ancha de tejido que corre continuamente a lo largo de ambos lados de una nervadura central ramificada . La nervadura central y la lámina juntas constituyen casi la totalidad de una alga rocosa, de modo que la lámina se extiende por toda el alga en lugar de existir como una porción localizada de ella.

Especies como Fucus vesiculosus producen numerosos neumatocistos (vejigas de aire) llenos de gas para aumentar la flotabilidad.

En algunas algas pardas, hay una sola lámina o cuchilla, mientras que en otras puede haber muchas cuchillas separadas. Incluso en aquellas especies que inicialmente producen una sola cuchilla, la estructura puede romperse con corrientes fuertes o como parte de la maduración para formar cuchillas adicionales. Estas cuchillas pueden estar unidas directamente al estípite, a un soporte sin estípite presente, o puede haber una vejiga de aire entre el estípite y la cuchilla. La superficie de la lámina o cuchilla puede ser lisa o arrugada; sus tejidos pueden ser delgados y flexibles o gruesos y correosos. En especies como Egregia menziesii , esta característica puede cambiar dependiendo de la turbulencia de las aguas en las que crece. [6] En otras especies, la superficie de la cuchilla está cubierta de baba para desalentar la fijación de epífitas o para disuadir a los herbívoros . Las cuchillas también son a menudo las partes del alga que llevan las estructuras reproductivas.

Los flotadores llenos de gas llamados neumatocistos proporcionan flotabilidad en muchas algas marinas y miembros de los Fucales . Estas estructuras similares a vejigas se encuentran en o cerca de la lámina , de modo que se mantiene más cerca de la superficie del agua y, por lo tanto, recibe más luz para la fotosíntesis. Los neumatocistos son más a menudo esféricos o elipsoidales , pero pueden variar en forma entre diferentes especies. Especies como Nereocystis luetkeana y Pelagophycus porra tienen un solo neumatocisto grande entre la parte superior del estípite y la base de las láminas. En contraste, el alga gigante Macrocystis pyrifera tiene muchas láminas a lo largo de su estípite, con un neumatocisto en la base de cada lámina donde se adhiere al estípite principal. Las especies de Sargassum también tienen muchas láminas y neumatocistos, pero ambos tipos de estructuras están adheridos por separado al estípite mediante tallos cortos. En las especies de Fucus , los neumatocistos se desarrollan dentro de la propia lámina, ya sea como vejigas esféricas discretas o como regiones alargadas llenas de gas que toman el contorno de la lámina en la que se desarrollan.

Crecimiento

El crecimiento en Dictyota dichotoma ocurre en cada punta de la fronda, donde se producen nuevas células.

Las algas pardas son las algas más grandes y de más rápido crecimiento. [6] Las frondas de Macrocystis pueden crecer hasta 50 cm (20 pulgadas) por día, y los estípites pueden crecer 6 cm (2,4 pulgadas) en un solo día. [13]

El crecimiento de la mayoría de las algas pardas se produce en las puntas de las estructuras como resultado de divisiones en una sola célula apical o en una fila de dichas células. Son organismos unicelulares. [7] A medida que esta célula apical se divide, las nuevas células que produce se desarrollan en todos los tejidos del alga. Las ramificaciones y otras estructuras laterales aparecen cuando la célula apical se divide para producir dos nuevas células apicales. Sin embargo, algunos grupos (como Ectocarpus ) crecen mediante una producción difusa y no localizada de nuevas células que pueden aparecer en cualquier parte del talo. [11]

Organización de tejidos

Las algas pardas más simples son filamentosas, es decir, sus células son alargadas y tienen septos que las cortan a lo ancho. Se ramifican ensanchándose en la punta y luego dividiéndose. [14]

Estos filamentos pueden ser haplosticos o polisticos, multiaxiales o monoaxiales formando o no un pseudoparenquima . [15] [16] Además de las frondas, están las algas parenquimáticas de gran tamaño con desarrollo y crecimiento tridimensional y diferentes tejidos (meristodermo, corteza y médula) que podrían considerarse los árboles del mar. [17] [18] También están las Fucales y Dictyotales más pequeñas que las algas pero aún parenquimáticas con el mismo tipo de tejidos distintos.

La pared celular consta de dos capas; la capa interna soporta la fuerza, y consiste en celulosa ; la capa de la pared externa es principalmente algina , y es gomosa cuando está húmeda pero se vuelve dura y quebradiza cuando se seca. [15] Específicamente, la pared celular de las algas pardas consta de varios componentes con alginatos y fucano sulfatado siendo sus ingredientes principales, hasta un 40% cada uno de ellos. [19] La celulosa, un componente principal de la mayoría de las paredes celulares de las plantas, está presente en un porcentaje muy pequeño, hasta un 8%. Las vías de biosíntesis de celulosa y alginato parecen haber sido adquiridas de otros organismos a través de transferencia genética endosimbiótica y horizontal respectivamente, mientras que los polisacáridos sulfatados son de origen ancestral. [20] En concreto, las sintasas de celulosa parecen proceder del endosimbionte de las algas rojas del ancestro fotosintético Stramenopiles, y el ancestro de las algas pardas adquirió las enzimas clave para la biosíntesis de alginatos de una actinobacteria . La presencia y el control fino de la estructura del alginato en combinación con la celulosa que existía antes de él, dio potencialmente a las algas pardas la capacidad de desarrollar organismos multicelulares estructuralmente complejos como las algas marinas. [21]

Historia evolutiva

La evidencia genética y ultraestructural ubica a las Phaeophyceae entre los heterocontos (Stramenopiles), [22] un gran conjunto de organismos que incluye tanto miembros fotosintéticos con plástidos (como las diatomeas ) como grupos no fotosintéticos (como las redes de limo y los mohos acuáticos ). Aunque algunos parientes heterocontos de las algas pardas carecen de plástidos en sus células, los científicos creen que esto es el resultado de la pérdida evolutiva de ese orgánulo en esos grupos en lugar de una adquisición independiente por parte de los diversos miembros fotosintéticos. [23] Por lo tanto, se cree que todos los heterocontos descienden de un único ancestro heterotrófico que se volvió fotosintético cuando adquirió plástidos a través de la endosimbiosis de otro eucariota unicelular. [24]

Los parientes más cercanos de las algas pardas incluyen especies unicelulares y filamentosas, pero no se conocen especies unicelulares de algas pardas. Sin embargo, la mayoría de los científicos asumen que las Phaeophyceae evolucionaron a partir de ancestros unicelulares. [25] La comparación de secuencias de ADN también sugiere que las algas pardas evolucionaron a partir de las filamentosas Phaeothamniophyceae , [26] Xanthophyceae , [27] o Chrysophyceae [28] entre 150 [1] y 200 millones de años atrás. [2] En muchos sentidos, la evolución de las algas pardas es paralela a la de las algas verdes y las algas rojas , [29] ya que los tres grupos poseen especies multicelulares complejas con una alternancia de generaciones . El análisis de secuencias de ARNr 5S revela distancias evolutivas mucho más pequeñas entre los géneros de algas pardas que entre los géneros de algas rojas o verdes, [2] [30] lo que sugiere que las algas pardas se han diversificado mucho más recientemente que los otros dos grupos.

Fósiles

La aparición de Phaeophyceae como fósiles es rara debido a su naturaleza generalmente de cuerpo blando, [31] y los científicos continúan debatiendo la identificación de algunos hallazgos. [32] Parte del problema con la identificación radica en la evolución convergente de las morfologías entre muchas algas pardas y rojas. [33] La mayoría de los fósiles de algas de tejido blando conservan solo un contorno aplanado, sin las características microscópicas que permiten distinguir de manera confiable los principales grupos de algas multicelulares. Entre las algas pardas, solo las especies del género Padina depositan cantidades significativas de minerales en o alrededor de sus paredes celulares. [34] Otros grupos de algas, como las algas rojas y las algas verdes , tienen varios miembros calcáreos . Debido a esto, es más probable que dejen evidencia en el registro fósil que los cuerpos blandos de la mayoría de las algas pardas y, con mayor frecuencia, se pueden clasificar con precisión. [35]

Se conocen fósiles comparables en morfología a las algas pardas de estratos tan antiguos como el Ordovícico Superior , [36] pero la afinidad taxonómica de estos fósiles de impresión está lejos de ser segura. [37] Las afirmaciones de que los fósiles ediacáricos anteriores son algas pardas [38] desde entonces han sido descartadas. [26] Si bien se han descrito muchos fósiles carbonáceos del Precámbrico , generalmente se conservan como contornos aplanados o fragmentos que miden solo milímetros de largo. [39] Debido a que estos fósiles carecen de características diagnósticas para la identificación incluso en el nivel más alto, se asignan a taxones de forma fósil según su forma y otras características morfológicas generales. [40] Se ha demostrado que varios fósiles devónicos denominados fucoides , por su parecido en el contorno con especies del género Fucus , son inorgánicos en lugar de fósiles verdaderos. [31] El megafósil Devónico Prototaxites , que consiste en masas de filamentos agrupados en ejes similares a troncos, se ha considerado una posible alga parda. [11] Sin embargo, la investigación moderna favorece la reinterpretación de este fósil como un hongo terrestre o un organismo similar a un hongo. [41] Del mismo modo, el fósil Protosalvinia alguna vez se consideró una posible alga parda, pero ahora se piensa que es una planta terrestre temprana . [42]

Varios fósiles del Paleozoico han sido clasificados provisionalmente con las algas pardas, aunque la mayoría también se han comparado con especies conocidas de algas rojas. Phascolophyllaphycus posee numerosas láminas alargadas e infladas unidas a un estípite. Es el fósil de algas más abundante encontrado en una colección hecha de estratos del Carbonífero en Illinois . [43] Cada lámina hueca tiene hasta ocho neumatocistos en su base, y los estípites parecen haber sido huecos e inflados también. Esta combinación de características es similar a ciertos géneros modernos en el orden Laminariales (kelps). Varios fósiles de Drydenia y un solo espécimen de Hungerfordia del Devónico superior de Nueva York también se han comparado con algas pardas y rojas. [33] Los fósiles de Drydenia consisten en una lámina elíptica unida a un soporte filamentoso ramificado, no muy diferente de algunas especies de Laminaria , Porphyra o Gigartina . El único espécimen conocido de Hungerfordia se ramifica dicotómicamente en lóbulos y se asemeja a géneros como Chondrus y Fucus [33] o Dictyota . [44]

Los primeros fósiles conocidos que pueden asignarse de manera confiable a las Phaeophyceae provienen de depósitos de diatomitas del Mioceno de la Formación Monterey en California . [24] Se han encontrado varias macroalgas marrones de cuerpo blando, como Julescraneia . [45]

Clasificación

Filogenia

Basado en el trabajo de Silberfeld, Rousseau & de Reviers 2014. [46]

Taxonomía

Esta es una lista de los órdenes de la clase Phaeophyceae: [46] [47]

Ciclo de vida de una especie representativa, la laminaria. La mayoría de las algas pardas siguen esta forma de reproducción sexual.
Un primer plano del conceptáculo de un Fucus, que muestra los gametos uniéndose para formar un cigoto fertilizado.

Ciclo vital

La mayoría de las algas pardas, con excepción de las Fucales , se reproducen sexualmente mediante meiosis espórica . [48] Entre generaciones, las algas pasan por fases separadas de esporofito ( diploide ) y gametofito ( haploide ). La etapa de esporofito suele ser la más visible de las dos, aunque algunas especies de algas pardas tienen fases diploide y haploide similares. Las formas flotantes libres de algas pardas a menudo no experimentan reproducción sexual hasta que se adhieren al sustrato. La generación haploide consta de gametofitos masculinos y femeninos . [49] La fertilización de los óvulos varía entre las especies de algas pardas y puede ser isógama , oógama o anisógama . La fertilización puede tener lugar en el agua con óvulos y espermatozoides móviles, o dentro del propio oogonio .

Algunas especies de algas pardas también pueden reproducirse asexualmente mediante la producción de zoosporas diploides móviles . Estas zoosporas se forman en esporangios pluriloculares y pueden madurar inmediatamente hasta la fase de esporofito.

En una especie representativa , Laminaria , hay una generación diploide notable y generaciones haploides más pequeñas. La meiosis tiene lugar dentro de varios esporangios uniloculares a lo largo de la lámina del alga, cada uno de los cuales forma zoosporas haploides masculinas o femeninas. Luego, las esporas se liberan de los esporangios y crecen para formar gametofitos masculinos y femeninos. El gametofito femenino produce un óvulo en el oogonio y el gametofito masculino libera espermatozoides móviles que fertilizan el óvulo. El cigoto fertilizado luego crece hasta convertirse en el esporofito diploide maduro.

En el orden Fucales , la reproducción sexual es oógama y el diploide maduro es la única forma de cada generación. Los gametos se forman en conceptáculos especializados que se encuentran dispersos en ambas superficies del receptáculo, la porción externa de las hojas de la planta madre. Los óvulos y los espermatozoides móviles se liberan de sacos separados dentro de los conceptáculos de las algas madre y se combinan en el agua para completar la fertilización. El cigoto fertilizado se asienta sobre una superficie y luego se diferencia en un talo frondoso y un órgano de retención con forma de dedo. La luz regula la diferenciación del cigoto en hoja y órgano de retención. (por samay el grande)

Saccharina latissima en una playa.

Ecología

Las algas pardas se han adaptado a una amplia variedad de nichos ecológicos marinos, incluida la zona de salpicadura de mareas, las pozas de rocas, toda la zona intermareal y las aguas relativamente profundas cercanas a la costa. Son un componente importante de algunos ecosistemas de agua salobre y han colonizado agua dulce en un mínimo de seis ocasiones conocidas. [50] Una gran cantidad de Phaeophyceae son intermareales o litorales superiores, [26] y son organismos predominantemente de agua fría y fresca que se benefician de los nutrientes de las corrientes ascendentes de agua fría y los flujos de entrada desde la tierra; Sargassum es una excepción destacada a esta generalización.

Las algas pardas que crecen en aguas salobres son casi exclusivamente asexuales. [26]

Química

Las algas pardas tienen un valor de δ 13 C en el rango de −30,0‰ a −10,5‰, en contraste con las algas rojas y verdes. Esto refleja sus diferentes vías metabólicas. [52]

Tienen paredes de celulosa con ácido algínico y también contienen el polisacárido fucoidan en las secciones amorfas de sus paredes celulares. Unas pocas especies (de Padina ) se calcifican con agujas de aragonito . [26]

Además de alginatos, fucoidan y celulosa, la composición de carbohidratos de las algas pardas consiste en manitol , laminarina y glucano . [53]

El sistema fotosintético de las algas pardas está formado por un complejo P700 que contiene clorofila a . Sus plástidos también contienen clorofila c y carotenoides (el más extendido de ellos es la fucoxantina ). [54]

Las algas pardas producen un tipo específico de tanino llamado florotaninos en mayores cantidades que las algas rojas.

Importancia y usos

Las algas pardas incluyen una serie de algas comestibles . Todas las algas pardas contienen ácido algínico (alginato) en sus paredes celulares, que se extrae comercialmente y se utiliza como agente espesante industrial en alimentos y para otros usos. [55] Uno de estos productos se utiliza en baterías de iones de litio . [56] El ácido algínico se utiliza como un componente estable de un ánodo de batería . Este polisacárido es un componente principal de las algas pardas y no se encuentra en las plantas terrestres.

El ácido algínico también se puede utilizar en la acuicultura . Por ejemplo, el ácido algínico mejora el sistema inmunológico de la trucha arcoíris. Los peces más jóvenes tienen más probabilidades de sobrevivir cuando se les administra una dieta con ácido algínico. [57]

Las algas pardas, incluidas las praderas de algas marinas, también fijan una parte importante del dióxido de carbono de la Tierra cada año a través de la fotosíntesis. [58] Además, pueden almacenar una gran cantidad de dióxido de carbono que puede ayudarnos en la lucha contra el cambio climático. [59] Se ha demostrado que el sargacromanol G , un extracto de Sargassum siliquastrum , tiene efectos antiinflamatorios. [60]

Algas pardas comestibles

Véase también

Referencias

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