Venaticosuchus es un género de arcosaurios pseudosuquios de la familia Ornithosuchidae . Conocido a partir de una única especie , Venaticosuchus rusconii , este género se describe basándose en un cráneo y una mandíbula incompletos (así como en la pérdida parcial de una extremidad anterior y osteodermos) recolectados en la Formación Ischigualasto del Triásico Tardío ( Carniano )en la Cuenca Ischigualasto-Villa Unión en el noroeste de Argentina , que se depositó hace unos 230 millones de años. Este material fósil ha sido denominado espécimen holotipo PVL 2578. Venaticosuchus incorporó una gran cantidad de características presentes en los otros dos géneros de ornitosúquidos, Ornithosuchus y Riojasuchus . Sin embargo, también tenía varios rasgos únicos, relacionados con la mandíbula inferior. [1]
Las reconstrucciones de la musculatura mandibular de Venaticosuchus mostraron que tenía una mordida lenta y fuerte, similar a la de los aetosaurios herbívoros como Desmatosuchus . Venaticosuchus y otros ornitosúquidos probablemente eran carroñeros especializados , debido a una combinación de características que sugerían que comían carne pero estaban mal adaptados para lidiar con presas vivas. [2]
Los fósiles de Venaticosuchus sólo han sido recuperados, a principios de los años sesenta, de un único yacimiento fósil en Argentina . Este yacimiento, ubicado en Cerro Las Lajas en la provincia de La Rioja , contiene afloramientos de la parte media de la Formación Ischigualasto , que fue depositada en el Triásico Tardío. El yacimiento de Cerro Las Lajas también ha preservado fósiles de Trialestes (uno de los crocodilomorfos más antiguos ) y Pisanosaurus (ya sea un silesáurido o uno de los dinosaurios ornitisquios más antiguos ). Sin embargo, su cantidad total de material fósil es escasa en relación con otras localidades de Ischigualasto, y pocos fósiles encontrados en Cerro Las Lajas se han encontrado en otras partes de la formación. [1] Esto hace que sea difícil estimar exactamente cuándo se formó el yacimiento de Cerro Las Lajas, pero debe haber sido entre ~231,7 y ~225,0 millones de años atrás, según la datación radiométrica de las rocas más jóvenes y más antiguas de la Formación Ischigualasto. [3] Excavaciones posteriores en Cerro Las Lajas han revelado especies más familiares similares a otras exposiciones de la Formación Ischigualasto. El holotipo de Venaticosuchus fue encontrado en un nivel donde los fósiles más comunes son de una nueva especie del rincosaurio Teyumbaita . Las restricciones de edad en esta biozona de Teyumbaita sugieren que fue emplazada entre alrededor de 227,94 y 227,24 Ma. [4]
Los restos fósiles de Venaticosuchus consisten en material de cráneo y mandíbula de un solo animal, aunque falta gran parte de la caja craneana y la parte superior del cráneo. La descripción original de Venaticosuchus de 1970/1971 , publicada por el reconocido paleontólogo argentino José Bonaparte , derivó el nombre genérico del latín venaticus , "caza", y del griego latinizado suchus , "cocodrilo". El nombre específico honraba al paleontólogo Carlos Rusconi Sassi, fallecido en 1969. Indicó que el fósil también incluía una extremidad anterior parcial y osteodermos (escudos óseos), [5] pero estos restos no han sido localizados por los paleontólogos modernos y, por lo tanto, se consideran perdidos. [6] Los huesos del lado derecho del cráneo también se consideraron perdidos hasta 2015, cuando se redescubrieron los huesos cuadratoyugal , cuadrado , surangular , articular y angular del lado derecho del cráneo. Estos fueron descritos en 2018 como parte de un estudio sobre la biomecánica de la mandíbula de los ornitosúquidos . [2] Todo el material fósil conocido de Venaticosuchus se almacena en las colecciones de paleontología de vertebrados del Instituto Miguel Lillo de la Universidad Nacional de Tucumán . Allí, se los denomina colectivamente espécimen holotipo PVL 2578. [1]
La longitud corporal total de Venaticosuchus es desconocida, considerando que en la actualidad solo se conoce material del cráneo y la mandíbula. La mandíbula tenía una longitud total de 26,0 centímetros (10,2 pulgadas), que era marginalmente más grande que las mandíbulas más grandes conocidas de Ornithosuchus y Riojasuchus (excluyendo al masivo y enigmático arcosaurio " Dasygnathoides ", que históricamente ha sido considerado un sinónimo de Ornithosuchus ). [7] Otros ornitosúquidos eran reptiles de tamaño mediano, de poco menos de 2 metros (6,6 pies) de longitud. [2]
El lado del hocico estaba formado por los huesos maxilar y premaxilar dentados , que estaban separados por un espacio sin dientes conocido como diastema . Esto es similar al caso en otros ornitosúquidos, y Venaticosuchus se parece particularmente a Riojasuchus debido a que el maxilar se curva hacia arriba detrás del diastema y el premaxilar se engancha hacia abajo frente a él. El premaxilar no está lo suficientemente bien conservado como para concluir algo sobre su recuento de dientes, pero otros ornitosúquidos tenían tres dientes premaxilares. El maxilar en general se parece al de Riojasuchus , con una fenestra antorbital triangular con una punta frontal afilada. Por otro lado, la fosa antorbital (la cuenca en la que se encuentra la fenestra antorbital) es más superficial, más pequeña y de textura más suave que la de Riojasuchus . Había ocho dientes en el maxilar; estos dientes eran grandes y dentados, siendo el segundo diente el más grande. Tenían forma de lágrima en sección transversal, a diferencia de otros ornitosúquidos. Similar a Riojasuchus y al erpetosúquido Pagosvenator [8] , el yugal (hueso de la mejilla) tenía un proceso ascendente en forma de Y (hueso de ramificación ascendente) que definía el borde inferior de la cuenca del ojo. [1] El hueso cuadratoyugal (en la esquina inferior trasera del cráneo) tenía forma de L, con dos ramas que convergían en un ángulo de 45 grados. También era más liso que el de otros ornitosúquidos, en los que había crestas en las dos ramas del cuadratoyugal. [2] El hueso cuadrado , que se encuentra adyacente al cuadratoyugal y forma la mitad superior de la articulación de la mandíbula, forma un ángulo pronunciado idéntico al del cuadratoyugal. El cuadrado también es liso y encierra un agujero circular (solo visible desde atrás) a lo largo de su contacto con el cuadratoyugal. [2]
Parte de la cavidad nasal estaba rellena de sedimento, lo que demuestra que los bulbos olfatorios estaban separados en la línea media. La caja craneana está incompleta, solo conserva el parabasisfenoides (el hueso que forma la base de la caja craneana). Al igual que en otros arcosaurios, la parte inferior trasera de la caja craneana poseía dos pares diferentes de placas grandes y redondeadas: los procesos basipterigoideos (que se colocan en la base de la caja craneana y contactan con el techo de la boca) y los basitubera (que se colocan más arriba y no contactan con ningún hueso, actuando como palancas para los musculi recti capitis anteriores que hacen que la cabeza se mueva). Los procesos basipterigoideos están separados de los basitubera por medio de una muesca pronunciada que forma un ángulo agudo (~60 grados). Este ángulo es más agudo que el de cualquier otro pseudosuquio temprano (por ejemplo, el de Riojasuchus es de unos 82 grados), por lo que puede considerarse una característica única de Venaticosuchus . Los procesos basipterigoideos también eran más delgados que los de Riojasuchus y están separados entre sí por un espacio más amplio. El paladar (techo de la boca) era en general similar al de Riojasuchus . [1]
La mandíbula (mandíbula inferior) era robusta, proporcionalmente más similar a Ornithosuchus que a Riojasuchus . Por otro lado, la fenestra mandibular (un gran agujero en el costado de la mandíbula) era alargada y proporcionalmente más similar a la de Riojasuchus que a la de Ornithosuchus . El dentario (el hueso dentado principal de la mandíbula) tenía un extremo frontal redondeado que también se expande hacia arriba. Los dos primeros dientes del dentario eran muy grandes, superponiéndose al hocico a nivel del diastema maxilar/premaxilar. Esto contrasta con otros ornitosúquidos, que tienen un diente más pequeño delante de los dos dientes agrandados. [2] Los dos dientes dentarios agrandados de Venaticosuchus no eran aserrados y tenían forma ovalada en sección transversal. La mayoría de los otros dientes mandibulares no pudieron evaluarse debido a que el hocico superpuesto oscurecía los detalles, pero parecen parecerse a los dientes maxilares. Los huesos surangular y articular (que forman la parte superior trasera de la mandíbula) eran lisos y delgados. Estas características son exclusivas de Venaticosuchus en comparación con otros ornitosúquidos, que tienen una fosa notable tanto en la superficie externa del surangular como en la superficie interna del articular. [1] [2] El hueso angular (que forma la parte inferior trasera de la mandíbula) era alargado, formando todo el borde inferior de la fenestra mandibular y estando cubierto de estrías. Ambas características también contrastan con otros ornitosúquidos. [1]
El espécimen holotipo presentaba una patología peculiar (signo de una lesión o enfermedad) en el lado izquierdo del cráneo. En comparación con el maxilar superior y el yugal derechos, el maxilar superior y el yugal izquierdos presentaban una zona ósea muy hinchada y de textura rugosa debajo del ojo. Además, el maxilar superior izquierdo tiene solo seis alvéolos dentales (en comparación con los ocho del maxilar superior derecho), y faltan los dos últimos. El hueso hinchado podría haber sido el resultado de una infección o un tumor, o alternativamente de una lesión curada. Teniendo en cuenta que no hay evidencia de marcas de mordeduras o fracturas óseas en la superficie del área hinchada, la última hipótesis parece menos probable, por lo que la patología probablemente fuera una infección facial. [1]
Venaticosuchus fue el tema del estudio de Von Baczko de 2018 sobre la biomecánica de la mandíbula , el primer estudio de este tipo centrado en los ornitosúquidos . El estudio estimó la musculatura de la mandíbula de los ornitosúquidos utilizando correlatos osteológicos y una comparación con reptiles modernos como Caiman yacare e Iguana iguana . Encontró varios resultados interesantes en torno a la acción de la mandíbula entre Venaticosuchus , otros ornitosúquidos, aetosaurios y cocodrilos modernos (representados por Alligator mississippiensis ) . Por ejemplo, los ornitosúquidos y los aetosaurios tenían cráneos más altos que los cocodrilos modernos, lo que creaba brazos de momento más largos y más inclinados verticalmente para los músculos aductores (es decir, la distancia entre la articulación de la mandíbula y la mitad de los músculos que tiran de la mandíbula hacia arriba). Los brazos de momento más largos permiten un mayor torque . [2]
Venaticosuchus tenía el valor "AM" más alto (correspondiente a la suma de todos los brazos de momento del músculo aductor) de todos los ornitosúquidos, aunque algunos de sus músculos tenían brazos de momento más bajos que otros reptiles muestreados. La musculatura de la mandíbula de Riojasuchus estaba dominada por músculos de la mandíbula orientados verticalmente en la parte posterior del cráneo, como el aductor mandibulae externus (MAME) y el aductor mandibulae posterior (MAMP). Esto es probablemente el resultado de su cráneo inclinado, alargando la distancia entre la parte superior del cráneo y la articulación de la mandíbula. Por otro lado, Ornithosuchus tenía los valores de brazo de momento más altos para los músculos que se extendían desde el techo de la boca hasta la parte posterior de la mandíbula, como el pterigoideo dorsal (MPtD) y el pterigoideo ventralis (MPtV). Esto probablemente se debe a tener un hueso surangular alto de la articulación de la mandíbula, ampliando la brecha entre el paladar y los puntos de unión de los músculos de la mandíbula. La musculatura mandibular de Venaticosuchus se caracterizaba principalmente por el músculo intramandibular (MI), que se extiende desde el techo de la boca hasta la mitad de la mandíbula. Esto probablemente se debe a su mandíbula profunda, que le da al MI un punto de unión más extenso. Todos los ornitosúquidos tuvieron contribuciones comparables del músculo pseudotemporalis (MPst), que se extiende a ambos lados de la caja craneana. El aligátor y los aetosáuridos tuvieron contribuciones más sustanciales del MPst. El aligátor también recibió contribuciones sustanciales del MAME y el MAMP, mientras que el MI contribuyó a una gran parte del valor del AM en los aetosáuridos. Los aetosáuridos también tenían el brazo de momento más alto para el músculo depresor mandibular (MDM), que baja la mandíbula. Venaticosuchus tuvo el valor más bajo para este músculo, seguido de Ornithosuchus . Sin embargo, la musculatura mandibular de los ornitosúquidos (particularmente la de Venaticosuchus ) generalmente se parecía más a la de los aetosáuridos que a la de los cocodrilos modernos. [2]
Teniendo en cuenta la distribución de los brazos de momento y la posición de los dientes, Von Baczko pudo estimar el momento de mordida (facilidad de movimiento) en la parte delantera y trasera de la mandíbula, y comparar el momento de mordida total con el valor "AM" para determinar la fuerza de mordida total. A pesar de su momento de mordida promedio, el alto valor de AM de Venaticosuchus le dio la relación más alta entre AM y momento de mordida, correspondiente a la fuerza de mordida más alta de todos los reptiles muestreados. Sin embargo, el alto valor de AM también significa que los músculos tardarían más en retraerse, lo que le da una mordida bastante lenta. Esta mordida lenta y fuerte también es compartida por otros ornitosúquidos, así como por el aetosaurio Desmatosuchus , pero contrasta con la mordida débil y rápida del aetosaurio basal carnívoro Neoaetosauroides y la mordida rápida y moderadamente fuerte de Alligator . [2]
Los dientes dentados de los ornitosúquidos indican que comían carne, pero su mordida lenta habría sido desventajosa para atrapar presas pequeñas. Además, el diastema de los ornitosúquidos habría debilitado el hocico, haciéndolo más susceptible a daños por presas grandes que se resistieran. Sus dientes delgados también eran estructuralmente más débiles cuando se enfrentaban a presas grandes, en comparación con los dientes cónicos de los cocodrilos modernos, que son resistentes desde todas las direcciones. Von Baczko (2018) propuso que los ornitosúquidos eran carroñeros especializados, que podían lidiar con cadáveres utilizando su fuerte fuerza de mordida y dientes dentados. De esta manera, su velocidad de mordida lenta y la estructura débil del hocico no son tan desventajosas como lo serían si los ornitosúquidos fueran depredadores activos. [2]
En un estudio de 2023, el análisis biomecánico encontró nuevamente que el relacionado Riojasuchus tenía poca resistencia a las fuerzas laterales y mayor resistencia a las fuerzas de tracción y torsión, pero se observó que la mandíbula corta (más corta que la mandíbula superior, como es típico de los ornitosúquidos) no permitía la oclusión entre los dientes mandibulares y los del premaxilar. Ni siquiera los dientes maxilares y mandibulares posteriores ocluían, y por lo tanto no generaban un borde afilado. Esta configuración dental no parece adecuada para la acción de agarrar o cortar trozos de carne de un cadáver, excluyendo así un estilo de vida carroñero. Según esta nueva interpretación, la mecánica de la mandíbula es más compatible con un estilo de vida piscívoro. Tal estilo de vida no es diferente al de una garza o al propuesto para Spinosaurus , en el que pequeños animales acuáticos son capturados bajo el agua y tragados enteros. El bipedalismo también podría haber estado asociado con este estilo de vida. Estos hallazgos pueden ser relevantes para otros ornitosúquidos, como Venaticosuchus . [9]
