Stokesosaurus (que significa "lagarto de Stokes") es un género de dinosaurios terópodos tiranosáuridos tempranos, pequeños (de alrededor de 3 a 4 metros (10 a 13 pies) de largo) y carnívorosdel período Jurásico tardío de Utah , Estados Unidos [1] y Guimarota , Portugal . [2]
A partir de 1960, el geólogo de Utah William Lee Stokes y su asistente James Henry Madsen excavaron miles de huesos desarticulados de Allosaurus en la cantera de dinosaurios Cleveland-Lloyd en el condado de Emery, Utah . A principios de la década de 1970, Madsen comenzó a catalogar estos hallazgos en detalle, descubriendo que algunos restos representaban especies nuevas para la ciencia. En 1974 Madsen nombró y describió la especie tipo Stokesosaurus clevelandi . Su nombre genérico honra a Stokes. El nombre específico se refiere a la ciudad de Cleveland, Utah . [3]
El holotipo ( UMNH 2938 , también conocido como UMNH VP 7473 y anteriormente conocido como UUVP 2938) fue descubierto en el Miembro Brushy Basin de la Formación Morrison que data del Titoniano temprano , con unos 150 millones de años de antigüedad. Consiste en un íleon izquierdo o hueso de la cadera, perteneciente a un individuo juvenil. Madsen también asignó un paratipo , UUVP 2320, un íleon derecho 50% más grande. Además, hizo referencia a un premaxilar derecho , UUVP 2999. [3] Sin embargo, esto fue referido en 2005 a Tanycolagreus . [4] Stokesosaurus y Tanycolagreus tienen aproximadamente el mismo tamaño, y es posible que este último sea un sinónimo menor del primero. Sin embargo, el íleon (el mejor y quizás único elemento conocido de Stokesosaurus ) de Tanycolagreus nunca se ha recuperado, lo que dificulta la comparación directa. [1]
En 1976, Peter Malcolm Galton consideró a Stokesosaurus como una segunda especie del posible tiranosáuroide británico temprano Iliosuchus , al que denominó Iliosuchus clevelandi . [5] Esto no encontró aceptación entre otros investigadores; [6] en 1980 el propio Galton retiró su opinión. [7]
Algunos hallazgos posteriores fueron referidos a Stokesosaurus . Esto incluía algunos isquiones y vértebras de la cola en 1991, [8] y una caja craneana parcial en 1998. [9] Otro íleon muy pequeño referido a Stokesosaurus , encontrado en Dakota del Sur , [10] se perdió pero en realidad puede pertenecer al relacionado Aviatyrannis . [11] Restos más fragmentarios posiblemente atribuibles a Stokesosaurus se han recuperado de la zona estratigráfica 2 de la Formación Morrison, que data de finales de la era Kimmeridgiana , hace unos 152 millones de años. [12] [13]
Un espécimen de una especie indeterminada de Stokesosaurus que fue descubierto en la Formación Alcobaça de Guimarota , Portugal fue identificado y descrito por Rauhut (2000); [2] este espécimen fue nombrado posteriormente como el nuevo género Aviatyrannis en 2003. [11]
Una segunda especie, Stokesosaurus langhami , fue descrita por Roger Benson en 2008 basándose en un esqueleto parcial de Inglaterra . [6] Sin embargo, estudios posteriores mostraron que esta especie debería ser referida a un nuevo género, que fue nombrado Juratyrant en 2012. Benson y Stephen Brusatte concluyeron que ni un solo hueso había sido justificadamente referido a Stokesosaurus , y que ni siquiera el paratipo podía asignarse con seguridad, dejando al holotipo ilion como el único fósil conocido del taxón. Además, muchos rasgos que inicialmente se creyó que unían a Stokesosaurus clevelandi y Juratyrant langhami bajo un género [6] no pudieron refutar de manera concluyente su existencia en otros tiranosáuridos. De hecho, uno de los rasgos, una cresta inclinada posterodorsalmente en el lado lateral del ilion, se encontró en el ilion izquierdo no descrito del holotipo de Eotyrannus . Esto deja sólo una única autapomorfía de Stokesosaurus que no está presente en Juratyrant ni en otros tiranosáuridos: un borde hinchado alrededor de la superficie articular del pedúnculo púbico. [14]
El íleon holotipo mide 22 centímetros (8,7 pulgadas) de largo, lo que indica que se trata de un individuo pequeño. Madsen, en 1974, estimó que la longitud corporal del adulto era de unos 4 metros (13 pies). [3] En 2010, Gregory S. Paul estimó la longitud en 2,5 metros (8 pies 2 pulgadas) y el peso en 60 kilogramos (130 libras). [15]
En 1974 Madsen asignó a Stokesosaurus a Tyrannosauridae . [3] Sin embargo, los análisis cladísticos modernos indican una posición más basal. En 2012, el estudio de Brusatte y Benson recuperó a Stokesosaurus como un miembro basal de Tyrannosauroidea , y estrechamente relacionado con Eotyrannus y Juratyrant . [14]
A continuación se muestra un cladograma de 2013 de Loewen et al. que ubica a Stokesosaurus y Juratyrant como miembros derivados de Proceratosauridae, debido a que comparten con Sinotyrannus una muesca preacetabular estrecha. [16] Muchos tiranosáuridos basales tienen ilíacos incompletos o desconocidos y este rasgo puede estar más extendido de lo que se conoce actualmente. [14] Varios rasgos respaldan el argumento de que Sinotyrannus es un proceratosáurido. [16]
Sin embargo, un análisis de 2016 que utilizó tanto la filogenia parsimoniosa como la bayesiana colocó a Stokesosaurus y Juratyrant como tiranosáuridos ligeramente más avanzados que Proceratosauridae y Dilong . Además, Eotyrannus se recupera como un taxón hermano de estos géneros en la filogenia parsimoniosa. [17]
La Formación Morrison es una secuencia de sedimentos marinos y aluviales poco profundos que, según la datación radiométrica , tiene una antigüedad de entre 156,3 millones de años ( Ma ) en su base, [18] a 146,8 millones de años en la parte superior, [19] lo que la ubica en las etapas Oxfordiana tardía , Kimmeridgiana y Tithoniana temprana del período Jurásico tardío. Esta formación se interpreta como un ambiente semiárido con estaciones húmedas y secas diferenciadas . La cuenca Morrison donde vivieron los dinosaurios, se extendía desde Nuevo México hasta Alberta y Saskatchewan, y se formó cuando los precursores de la Cordillera Frontal de las Montañas Rocosas comenzaron a avanzar hacia el oeste. Los depósitos de sus cuencas de drenaje orientadas al este fueron transportados por arroyos y ríos y depositados en tierras bajas pantanosas , lagos, canales fluviales y llanuras aluviales . [20] Esta formación es similar en edad a la Formación de piedra caliza Solnhofen en Alemania y la Formación Tendaguru en Tanzania . En 1877, esta formación se convirtió en el centro de las Guerras de los Huesos , una rivalidad en la recolección de fósiles entre los primeros paleontólogos Othniel Charles Marsh y Edward Drinker Cope .
La Formación Morrison registra un ambiente y tiempo dominado por gigantescos dinosaurios saurópodos como Camarasaurus , Barosaurus , Diplodocus , Apatosaurus y Brachiosaurus . Los dinosaurios que vivieron junto a Stokesosaurus incluyeron a los ornitisquios herbívoros Camptosaurus , Dryosaurus , Stegosaurus y Othnielosaurus . Los depredadores en este paleoambiente incluyeron a los terópodos Saurophaganax , Torvosaurus , Ceratosaurus , Marshosaurus , Ornitholestes y [21] Allosaurus , que representaron entre el 70 y el 75% de los especímenes de terópodos y estaban en el nivel trófico superior de la red alimentaria de Morrison . [22] Otros animales que compartieron este paleoambiente incluyeron bivalvos , caracoles , peces con aletas radiadas , ranas , salamandras , tortugas , esfenodontos , lagartijas , crocodilomorfos terrestres y acuáticos y varias especies de pterosaurios . Ejemplos de mamíferos tempranos presentes en esta región fueron los docodontos , multituberculados , simetrodontes y triconodontos . La flora del período ha sido revelada por fósiles de algas verdes , hongos , musgos , colas de caballo , cícadas , ginkgos y varias familias de coníferas . La vegetación variaba desde bosques ribereños de helechos arborescentes , helechos , ginkgos , helechos semilleros y coníferas ( bosques de galería ), hasta sabanas de helechos con árboles ocasionales como la conífera parecida a la Araucaria Brachyphyllum . [23]
