Solorina crocea , comúnmente conocida como liquen naranja con chispas de chocolate , es una especie de liquen terrícola (que vive en el suelo) y folioso (con hojas)de la familia Peltigeraceae . El liquen, que fue descrito formalmente por primera vez por Carl Linnaeus en 1753, tiene una distribución ártico-alpina yy se encuentra en Asia, Europa, América del Norte y Nueva Zelanda. Por lo general, crece en el suelo desnudo en suelos arenosos, a menudo en suelo húmedo cerca de parches de nieve o áreas de filtración . Aunque se han propuesto varias formas y variedades del liquen a lo largo de su historia, no se considera que tengan ningún significado taxonómico independiente .
La coloración de Solorina crocea es bastante distintiva, lo que la hace fácilmente identificable: su superficie superior del talo es verde, mientras que tanto la superficie inferior como su médula interna son de color naranja brillante. El color naranja resulta de un pigmento llamado ácido solorínico , uno de los varios compuestos secundarios que se encuentran en el liquen. El talo presenta discos de color marrón oscuro, generalmente hundidos en la superficie, que son apotecios , donde se producen las esporas. El liquen tiene algas verdeazuladas y algas verdes como socios simbióticos ( fotobiontes ); están organizados en capas separadas en el talo del liquen.
La especie fue una de las primeras especies de líquenes descritas formalmente para la ciencia por Carl Linnaeus en su influyente obra Species Plantarum de 1753. La llamó Lichen crocea , ya que era su convención clasificar todos los líquenes en el género homónimo Lichen . Su diagnóstico hizo referencia al talo folioso, el envés amarillo ( croceum en latín significa " color azafrán " o "amarillo" [2] ) y las venas amarillas en el lado superior. Según su entendimiento, el liquen se encontraba en Lapponia , Suiza y Groenlandia . [3] Aunque su trabajo de 1753 fue la primera descripción taxonómica oficial de la especie, la había mencionado previamente en sus obras Flora Svecica (1745) y Flora Lapponica (1737). [4]
Autores posteriores pensaron que la especie estaba más apropiadamente clasificada en otros géneros, por lo que en su historia taxonómica, el taxón ha sido transferido a Peltigera ( Georg Franz Hoffmann , 1794), [5] Peltidea ( Erik Acharius , 1803), [6] Arthonia (Acharius, 1806), [7] y Parmelia ( Kurt Sprengel , 1827). [8] [1] El taxón es ahora conocido como la especie tipo de Solorina , [9] un género circunscrito por Acharius en 1808. [10]
Se han descrito algunas formas y variedades de Solorina crocea , pero no tienen importancia taxonómica independiente y, según el Index Fungorum, son sinónimos del taxón propuesto. Estos subtaxones históricos incluyen:
Los nombres vernáculos que la especie ha adquirido en América del Norte incluyen "solorina de color amarillo azafrán", [13] y "liquen de chispas de chocolate naranja"; [14] el nombre se refiere a los grandes cuerpos fructíferos de color marrón ( ascomata ), que tienen una apariencia parecida a las chispas de chocolate . [15] En el Reino Unido e Irlanda, los miembros del género se conocen comúnmente como "líquenes de encaje", [16] y la especie a veces se llama "azafrán de montaña". [17]
El talo folioso de Solorina crocea forma grandes rosetas que comprenden lóbulos gruesos y redondeados; [16] normalmente mide hasta 6 cm ( 2+3 ⁄ 8 in) de ancho, aunque se han registrado medidas de hasta 10 cm (4 in). Por lo general, está firmemente presionado contra su superficie de crecimiento. [19] Los lóbulos que componen el talo tienen5 a 15 mm ( 3 ⁄ 16 – 9 ⁄ 16 in) de ancho con bordes ligeramente vueltos hacia arriba; [20] su contorno varía de irregular a redondeado. [14] La superficie superior del talo, cuando está húmeda, es de color verde oliva; en condiciones menos hidratadas se vuelve marrón rojizo. La superficie inferior del talo es de color naranja brillante con una textura tomentosa y un patrón algo reticulado de venas marrones. [16] Al carecer de corteza (una capa externa de hifas compactadas), se asemeja a una estera de hilos enredados de color naranja. [18] La médula es anaranjada.No hay isidia ni soredia . La coloración distintiva de la superficie superior e inferior hace que este liquen sea fácilmente identificable, aunque en el campo la diferencia de color puede no ser fácil de discernir si el liquen está firmemente adherido a su sustrato. [19]
Los apotecios, de color marrón a marrón rojizo, miden entre 2 y 10 mm ( 1 ⁄ 16 – 3 ⁄ 8 pulgadas) de diámetro. Están más o menos al mismo nivel que la corteza o son algo convexos, en lugar de estar en depresiones cóncavas, como es el caso de algunas otras especies de Solorina . Los fotobiontes asociados de Solorina crocea están dispuestos en dos capas distintas en el talo. Una capa más o menos continua con algas verdes se encuentra encima de una capa irregular de cianobacterias . [14]
Hay de seis a ocho ascosporas en cada asca de Solorina crocea . Son de color marrón con forma elipsoide y contienen un solo tabique transversal que divide la espora en dos compartimentos. [14] Con base en una muestra de especímenes europeos, se midió que las ascosporas tenían un promedio de 11,0 μm de ancho (que oscilaba entre 8,4 y 21,2 μm) por 39,0 μm de largo (que oscilaba entre 26,6 y 51,1 μm). [21] Los detalles finos de la estructura de las ascosporas se han estudiado mediante microscopía electrónica de barrido , revelando que hay una ornamentación consistente y distintiva en las esporas de cada una de las especies de Solorina ártico-alpinas más comunes . En S. crocea , las esporas están cubiertas de papilas de forma irregular (pequeñas estructuras similares a granos), pero no forman crestas ni reticulaciones. Las puntas de las esporas son redondeadas y hay una ligera constricción entre las dos células. [22] Solorina octospora tiene un tamaño de espora y una ornamentación similares a los de S. crocea , pero no tiene ácido solorínico ni la posterior médula de color naranja. [21]
Solorina crocoides , descrita por Vilmos Kőfaragó-Gyelnik en 1930, [11] recibió ese nombre por su similitud con Solorina crocea . La versión estéril y sin frutos tiene propiedades químicas similares a las de su homónima; según Krog y Swinscow, "la relación entre estas dos especies necesita más investigación". [23]
Algunos líquenes recolectados en elevaciones altas en Nepal son similares en morfología general a Solorina crocea , pero presentan algunas características distintivas: tienen desarrollos de los apotecios en los márgenes de los lóbulos que recuerdan a los líquenes del género Peltigera , hay estructuras similares a soredias en los márgenes de los lóbulos que luego pueden convertirse en lóbulos similares a isidias, y tienen una capa gruesa (100–125 μm) de cianobacterias, mientras que falta la capa de algas verdes en muchas partes del talo. Estos líquenes no han sido descritos formalmente como una nueva especie. [24]
Se han encontrado varios productos de líquenes en Solorina crocea , incluidas varias antraquinonas ( ácido solorínico , ácido norsolorínico, averantina, éter 6-O-monometílico de averantina y ácido 4,4'-bissolorínico) y dos depsidos (giroforato de metilo y ácido girofórico ). [25] [26] La presencia de ácido solorínico hace que la superficie de la médula y del talo inferior produzca una prueba de mancha K positiva (K+, púrpura); [16] este compuesto también puede enmascarar los resultados de las reacciones de KC y C. [14] La solorinina es un nuevo aminoácido que se informó del liquen en 1994. [27] Un compuesto glicósido extraído de S. crocea e informado en 1994, llamado 1-( O -α- D -glucopiranosil)-3S,25R-hexacosanediol, fue el primero de su tipo (un " glucósido alcohólico superior ") aislado de un liquen. [28]
Se ha demostrado en experimentos de laboratorio que tres de las antraquinonas de Solorina crocea (ácido norsolorínico, ácido solorínico y éter 6- O -metílico de averantina) inhiben la enzima monoaminooxidasa . [26]
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En América del Norte su área de distribución se extiende desde regiones polares en hábitats alpinos a subalpinos al sur de California y Nuevo México . [19] Los países europeos en los que se ha registrado el liquen incluyen Andorra, Austria, Bulgaria, España, [21] Islandia, [29] y Finlandia. [20] En el Reino Unido, se encuentra en las Tierras Altas de Escocia , y está representado por un solo registro de Irlanda. [16] Su distribución en Italia se limita a los Alpes de gran altitud y los Apeninos del norte . [30] En la India, se conoce de las regiones del Himalaya ( Himachal Pradesh y Sikkim ). [31] Su área de distribución se extiende al Himalaya oriental , ya que se ha registrado en Xizang en el Tíbet a una altitud de 4.820 m (15.810 pies). [24] En Nueva Zelanda, se ha recolectado del monte Peel a una altitud de 1.350 m (4.430 pies). [32]
Los hábitats registrados para el liquen incluyen campos de rocas , crestas azotadas por el viento y áreas de soliflucción . [16] En Islandia, Solorina crocea se encuentra en los lechos de nieve de Salix herbacea y en las laderas orientadas al norte con abundantes pastos y juncos . [29] Generalmente, el liquen se encuentra en el suelo desnudo en suelos arenosos. [20] Crece en suelos que son ricos en ácidos y bases como resultado de la filtración de parches de nieve tardía. [13]
Solorina crocea a menudo es infectada por Rhagadostoma lichenicola , un hongo liquenícola (que habita en líquenes). La infección da como resultado la aparición de ascomas negruzcos apiñados en la superficie superior del talo del huésped y un micelio oscuro muy ramificado debajo de los cuerpos fructíferos. Su presencia no parece afectar la fertilidad del liquen, lo que sugiere que el hongo requiere la función e integridad del huésped para permanecer intacto. Se ha demostrado que la abundancia de ciertas cepas en la comunidad bacteriana asociada del liquen se altera por la infección fúngica. Las bacterias normalmente asociadas con el liquen incluyen miembros de los filos Acidobacteriota , Planctomycetota y Proteobacteria . [15] Otro hongo liquenícola, Talpapellis solorinae , fue descrito como una nueva especie en 2015 a partir de recolecciones realizadas en el Cáucaso Norte ; no causa daños distintivos al talo del huésped infectado. [33] Otros hongos que se han registrado que infectan a Solorina crocea incluyen Arthonia peltigerina , Cercidospora punctillata , Corticifraga peltigerae , [34] Cercidospora lichenicola , Pyrenidium actinellum , [35] Stigmidium croceae , Protothelenella croceae , [36] Thelocarpon epibolum , [37] y Pronectria robergei . [38] La infección por Stigmidium solorinarium da como resultado la aparición de peritecios diminutos , mientras que la infección por Scutula tuberculosa dará como resultado apotecios de lecideína de color grisáceo a negro . [16]
Los investigadores han clonado un gen de la policétido sintasa de Solorina crocea y lo han transferido al hongo filamentoso Aspergillus oryzae . Los policétidos del liquen son de interés general para la investigación por su papel en la biosíntesis de un gran número de metabolitos secundarios . [39]
Se han purificado y estudiado las lacasas del liquen. Estas enzimas despolimerizan y decoloran los ácidos húmicos de los suelos, lo que sugiere que el liquen está involucrado en la renovación y transformación de la materia orgánica del suelo. [40]
En 2022 se informó sobre un metagenoma de Solorina crocea . Además del componente fúngico del liquen, el metagenoma contenía ADN de su socio fotobionte algal verde Coccomyxa solorinae , de su socio cianobionte Nostoc , así como de una bacteria (familia Caulobacteraceae ) y un hongo Trichoderma . [41]
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