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Saxifragaceae es una familia de plantas herbáceas perennes con flores , dentro del orden eudicotiledóneo Saxifragales. La taxonomía de la familia ha sido revisada en gran medida y el alcance se ha reducido mucho en la era del análisis filogenético molecular . La familia está dividida en diez clados , con alrededor de 640 especies conocidas en alrededor de 35 géneros aceptados . Aproximadamente la mitad de estos consisten en una sola especie, pero alrededor de 400 de las especies están en el género tipo Saxifraga . La familia se distribuye predominantemente en el hemisferio norte, pero también en los Andes en América del Sur.
Las especies son herbáceas perennes (raramente anuales o bienales ), a veces suculentas o xerófitas , a menudo con rizomas perennes . Las hojas suelen estar agregadas basalmente en rosetas alternas, a veces sobre tallos de inflorescencia . Suelen ser simples, rara vez pinnadas o palmaticompuestas. Sus márgenes pueden ser enteros, profundamente lobulados, hendidos, crenados o dentados y peciolados con estípulas. [1] [2]
Las inflorescencias son racimos o cimas bracteadas. Las flores son hermafroditas (bisexuales), raramente unisexuales ( androdioicas ), actinomorfas (raramente zigomorfas ). El perianto está colocado sobre un hipanto que puede ser libre o puede estar parcialmente fusionado con el ovario (que entonces es semiinferior). Habitualmente hay cinco sépalos , pero puede haber de tres a diez, fusionados con el hipanto, ocasionalmente petaloideos. Los pétalos son en garra, a veces hendidos en la punta o finamente disecados. Las flores tienen de cinco a diez estambres , libres y opuestos a los pétalos, con las anteras generalmente basifijas y que se abren por hendiduras longitudinales. El ovario es ínfero a semiinferior con dos (a veces tres) carpelos generalmente fusionados en la base, a veces libres, cada uno rematado con estilodio y estigma capitado. Los óvulos son pocos o numerosos, con placentación axil o parietal y de dos a tres estilos . El fruto suele ser una cápsula o folículo septicida, con numerosas semillas pequeñas . [1] [2]
Desde hace mucho tiempo se ha considerado que Saxifragaceae ocupa una posición central en la evolución del linaje de las angiospermas, ya que se encuentra en un "tronco saxifragaliano" ancestral. Históricamente, Saxifragaceae ha incluido muchos taxones muy dispares morfológicamente en sistemas basados únicamente en la morfología, y ha sido muy difícil clasificarlos y caracterizarlos fenotípicamente . En consecuencia, se han publicado muchas clasificaciones diferentes, que difieren considerablemente tanto en la relación de la familia con otras angiospermas como en su estructura interna, por ejemplo, los sistemas de Cronquist (1981), Dahlgren (1983), Engler (1890), Hutchinson (1973), Schulze-Menz (1964), [3] Takhtajan (1980) y Thorne (1992) ( para una historia, véase Morgan y Soltis (1993) . En su circunscripción más amplia , incluía 17 subfamilias. [3] Esta construcción se conoce como Saxifragaceae sensu lato ( sl ). Dentro de esas subfamilias, la gran mayoría de los géneros (30) se ubicaban dentro de la subfamilia Saxifragoideae, el grupo central, y todos menos dos del resto solo tenían entre 1 y 3 géneros. [4] [5]
La circunscripción de la familia ha cambiado considerablemente en los últimos años, en gran parte debido al trabajo filogenético molecular que muestra que la familia sl es polifilética , y probablemente representa el ejemplo más extremo, con al menos 10 líneas evolutivas. En consecuencia, la circunscripción se ha reducido considerablemente, y muchas de las subfamilias se han elevado a familias separadas o se han colocado como componentes de otras familias, a menudo bastante distantes. Por ejemplo, la subfamilia Parnassioideae se elevó al nivel de familia Parnassiaceae y, finalmente, a una subfamilia de Celastraceae (orden Celastrales ). De manera similar, Hydrangoideae es ahora la familia Hydrangeaceae (orden Cornales ). [4] [6]
La familia reducida Saxifragaceae se distingue por ser denominada Saxifragaceae sensu stricto ( ss ), correspondiente a Saxifragoideae, un grupo monofilético natural. [7] Históricamente, Saxifragaceae se ha ubicado en los órdenes Rosales o Saxifragales . Esta Saxifragaceae reducida, correspondiente a la subfamilia Saxifragoideae y sus 30 géneros, ahora se ubica dentro de Saxifragales. Allí, con otras tres subfamilias (Ribesoideaee, Iteoideae y Pterostemonoideae) forma la alianza Saxifragaceae, mientras que Penthoroideae y Tetracarpaeoideae están estrechamente relacionadas dentro del núcleo Saxifragales como se muestra en el cladograma . Las subfamilias restantes se transfieren todas a órdenes más distantes dentro de los clados rosid y asterid . [8] [4] [6]
Se han realizado numerosos intentos de subdividir Saxifragoideae (Saxifragaceae ss ). Estos han incluido la división de la familia por la placentación de los óvulos, ya sea como parietales (por ejemplo, Heuchera ) o axiles (por ejemplo, Saxifraga ). Ninguno de estos ha sido respaldado por datos moleculares. [1] [7]
Los datos moleculares indican que la familia puede considerarse como una serie de clados informales , con dos linajes principales, saxifragoides y heucheroides, y una subdivisión adicional de los heucheroides en nueve subclados o grupos: [7] [8] [1]
Los clados y subclados están relacionados como se muestra en el cladograma: [8]
Saxifragaceae ss tiene alrededor de 33–35 géneros y alrededor de 640 especies. Aproximadamente la mitad de los géneros (18 de 33) son monotípicos , pero Saxifraga tiene alrededor de 400 especies y, en general, se ha dividido en secciones. [7] [11] [2] [8]
El grupo corona de Saxifragaceae se diversificó hace unos 38 millones de años ( Eoceno medio-tardío ), y los dos linajes principales se diversificaron hace unos 30 millones de años (Mioceno tardío/ Oligoceno temprano ). La diversidad de heucheroides actual data de una época posterior al Mioceno ( ver subetiquetas en el Cladograma II ). Las Saxafragaceae ancestrales surgieron en el este de Asia o en el oeste de Norteamérica, con una posterior dispersión hacia el oeste hasta Europa y hacia el sur hasta Sudamérica. Desde el Eoceno hasta el Mioceno tardío, estas masas de tierra ancestrales estuvieron unidas por el Puente de Tierra de Bering , lo que facilitó la migración de las plantas. [8]
El nombre de la familia y del género tipo se derivan de las dos palabras latinas saxum (roca) y frango (romper), pero se desconoce el origen exacto, aunque se supone que se refiere al crecimiento en grietas de las rocas o al uso medicinal para los cálculos renales . [2]
Principalmente regiones templadas y árticas del hemisferio norte, y también montañosas tropicales, incluyendo América, Europa, África del Norte (incluyendo las montañas de Etiopía) y Asia templada y subtropical hasta Luzón y Nueva Guinea. En América se extiende al sur hasta el centro de México y los Andes hasta Tierra del Fuego . Los centros de diversidad son el oeste de América del Norte, el este de Asia y el Himalaya. La mayor concentración de géneros se encuentra en el noroeste del Pacífico. Algunas Saxifraga y Chrysosplenium son circumboreales . Otras tienen distribuciones disjuntas entre el este de Asia y América del Norte, mientras que otros taxones tienen distribuciones estrechas separadas en el sur de América del Sur. Algunas especies se encuentran en bosques húmedos, condiciones similares a pantanos y bordes de acantilados húmedos. [2] [8] [1]
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