El lagarto de pared italiano o lagarto de ruinas ( Podarcis siculus , del griego que significa ágil y con pies) es una especie de lagarto de la familia Lacertidae . P. siculus es originaria del sur y sureste de Europa, pero también se ha introducido en otras partes del continente, así como en América del Norte, donde es una posible especie invasora . P. siculus es un generalista del hábitat y puede prosperar en entornos naturales y modificados por el hombre. De manera similar, P. siculus también tiene una dieta generalizada, lo que le permite tener su gran distribución. [1] [2]
P. siculus se destaca por tener muchas subespecies dentro de su amplia distribución. [3] Los estudios demuestran cuán rápidamente las subespecies de P. siculus pueden llegar a distinguirse de poblaciones más grandes debido al aislamiento geográfico. Un estudio de 2008 [4] detalló cambios morfológicos y de comportamiento distintivos en una población de P. siculus que indican una " evolución rápida ". [5] [6] [7]
P. siculus es una especie de lagarto sexualmente dimórfico cuya descripción física varía según la subespecie, pero generalmente tiene el dorso verde o marrón y el vientre blanco o verde. [8] También es ovíparo, lo que significa que las hembras ponen a sus crías en huevos y ponen 3 o 4 nidadas por año. [9]
P. siculus contiene docenas de subespecies . [3] Se han descrito muchas subespecies diferentes de P. siculus , aunque algunas se distinguen por muy pocas diferencias morfológicas. Henle y Klaver (1986) describieron 52 subespecies de P. siculus. [10] Podnar et al (2005) describieron 6 agrupaciones de P. siculus en el área de distribución nativa de la especie. El primer clado es el clado Sicula, que incluye el suroeste de Calabria , Cerdeña y Sicilia . El clado Monesterace incluye la costa de Istria. El clado Cantazaro incluye Calabria central. El clado Toscana se extiende por el oeste de Italia. El clado Suzac incluye islas en el sur y centro de Dalmacia . El clado final es el clado Campestris-sicula, que se extiende por el norte de Italia y las islas del Adriático habitadas por P. siculus. [11]
También se han descrito casos de hibridación entre P. siculus y otras especies del género Podarcis , como P. tiliguerta y P. raffonei. [12]
Dada la gran cantidad de subespecies de P. siculus y su vasta distribución geográfica, la historia evolutiva de esta especie se ha estudiado como casos de estudio para ciertos conceptos evolutivos. Uno de estos conceptos es el de los “ efectos isla ”, supuestas expansiones del rango fenotípico debido a la disponibilidad de nuevos nichos. [13] La evidencia de los efectos isla en reptiles, y en lagartos en particular, no es uniforme ni cohesiva. [14] [15] Un estudio evaluó la evidencia de los efectos isla entre 30 poblaciones insulares y 24 continentales de P. siculus en busca de variaciones en la forma de la cabeza, el tamaño y el dimorfismo sexual. La mayoría de las disparidades entre los tamaños de los individuos se explicaron por el dimorfismo sexual, aunque una cantidad baja, pero significativa, de variación en el tamaño del centroide podría atribuirse a ser de una población continental frente a una insular. En general, los individuos de las poblaciones insulares eran más pequeños y tenían tamaños corporales menos dimórficos sexualmente. No hubo conexión entre la insularidad y el dimorfismo sexual en la forma de la cabeza, sin embargo, los tamaños de la cabeza insular eran en promedio más bajos. [16] Estos resultados complican la manera en que P. siculus encaja con la hipótesis del síndrome de la isla, que postula que el tamaño del cuerpo y de la cabeza debería ser mayor en las poblaciones insulares. Sin embargo, la hipótesis del síndrome de la isla también predice una reducción del dimorfismo sexual entre las poblaciones insulares, lo cual se observó. [17] [16]
Otro estudio que buscó comprender las causas de la variación fenotípica entre las poblaciones de P. siculus analizó la variación en el tamaño de la cabeza, la musculatura craneal y la fuerza de mordida. Utilizando 16 poblaciones, 14 de las islas del Adriático y 2 de poblaciones continentales, los investigadores encontraron vínculos significativos entre la ecología del hábitat ocupado, la fuerza de mordida y la musculatura craneal. Por ejemplo, el consumo de alimentos mecánicamente resistentes en islas con menos fuentes de alimento se asoció con fuerzas de mordida y musculatura más fuertes, junto con un mayor dimorfismo sexual en las dimensiones de la cabeza. Este estudio demostró que la musculatura craneal responde de formas predecibles dadas condiciones ecológicas similares. Las presiones ecológicas a nivel de población pueden dar lugar a la aparición macroevolutiva de la variación entre poblaciones de P. siculus . [18]
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La longitud hocico-cloaca de P. siculus es de 150 a 250 mm (5,9 a 9,8 pulgadas) en promedio. P. siculus se caracteriza por un dorso verde o marrón con un vientre blanco o verde. Existe una variación en la longitud y la diversidad de color debido a las muchas subespecies y poblaciones de P. siculus. Por ejemplo, algunas subespecies son melánicas, lo que significa que partes del dorso y el vientre tienen matices de azul. Dicha coloración se encuentra en poblaciones insulares de P. siculus en lugar de poblaciones continentales. [8]
El tamaño de la cabeza es un rasgo sexualmente dimórfico : los machos tienen cabezas más grandes y mandíbulas más fuertes que las hembras. Se plantea la hipótesis de que esta diferencia de tamaño se debe en parte a las necesidades de consumo de presas de los machos y a la agresión entre machos. [19]
Fiel a su nombre, P. siculus es originario de Italia y es uno de los lagartos más comunes allí. [8] Su área de distribución también incluye Bosnia y Herzegovina , Croacia , Francia , Montenegro , Serbia , Eslovenia y Suiza , pero también se ha introducido en España , Turquía , Estados Unidos y Canadá . [1]
Se han documentado poblaciones de P. siculus en América del Norte en Topeka, Kansas , Long Island, Nueva York , Greenwich, Connecticut , Levittown, Pensilvania , Joplin, Misuri y el área metropolitana de Cincinnati en Ohio , Indiana y Kentucky, donde tanto P. siculus como P. muralis se pueden encontrar en concentraciones muy altas y se han establecido tan bien que el Departamento de Recursos Naturales de Ohio ahora los clasifica como una especie residente en lugar de una especie invasora porque tienen mucho éxito y han estado presentes durante tanto tiempo. Aunque es ilegal, no es raro que las personas en el área metropolitana de Cincinnati "intercambien" lagartijas P. muralis con personas que viven en áreas con una alta población de P. siculus (a menudo haciendo intercambios mediante envíos vivos por correo) y luego liberen cantidades significativas de lagartijas en sus propios patios y paredes de roca. [20] [21]
La especie parece estar ampliando su área de distribución a partir de un evento de colonización inicial en el oeste de Long Island, presumiblemente mediante el uso de vías de ferrocarril como corredores de dispersión a lo largo de la costa este de EE . UU . Las lagartijas de pared parecen haber colonizado a lo largo de la costa suroeste de Connecticut cerca de Greenwich, así como alrededor del condado de Burlington, Nueva Jersey . Hay algunos informes de que estas lagartijas descienden de un grupo de lagartijas liberadas en Mount Laurel en 1984. [22] [23] En 2020, una gran cantidad de P. s. campestris ingresaron a Gran Bretaña como polizones entre los envíos de uvas, antes de ser interceptados. [24]
P. siculus también ha entrado en la península Ibérica como especie invasora, donde compite con la especie autóctona Podarcis virescens . La competencia entre las dos especies de lagartijas ha provocado el desplazamiento de las lagartijas P. virescens , que han sido superadas por las lagartijas P. siculus . [25]
P. siculus es un generalista de hábitat y prospera en muchos entornos naturales y modificados por el hombre. Los hábitats de P. siculus incluyen bosques , pastizales , matorrales , áreas rocosas y tierras de cultivo . [2] [1] Es capaz de vivir en estos hábitats abiertos debido a características biológicas, como alta termofilia , que es la capacidad de prosperar en altas temperaturas. [2]
P. siculus es un depredador generalista . Su dieta consiste en una amplia variedad de invertebrados , principalmente artrópodos . P. siculus también depreda pequeños vertebrados . [26] La materia vegetal comprende un porcentaje mucho mayor de la dieta de P. siculus que otros lagartos relacionados. También hay una disparidad en la diversidad de la dieta entre los sexos, ya que los machos tienen una dieta más diversa que las hembras. Contrariamente al pensamiento ecológico común, existe poca relación entre el área del hábitat y la diversidad de la dieta de P. siculus . Los diferentes niveles de diversidad taxonómica de presas no parecen afectar la diversidad de dietas en diferentes poblaciones de P. siculus , pero las poblaciones insulares de P. siculus consumen un mayor porcentaje de materia vegetal como parte de su dieta. [19]
Los depredadores de P. siculus incluyen serpientes , pájaros y gatos salvajes . [27]
P. siculus es ovípara . Las hembras pueden poner 3 o 4 puestas de 4 a 7 huevos por año. [9] La cantidad de huevos puestos por puesta varía según la población. Por ejemplo, las poblaciones en pequeñas islas de Croacia ponen menos huevos que eclosionan en crías más grandes. [27] La temporada reproductiva de P. siculus comienza en mayo y termina en julio. El embarazo no impone una carga física importante a las hembras. Las hembras grávidas se involucran más en el comportamiento de asoleamiento que sus contrapartes no grávidas. [9]
La actividad de P450 en el cerebro de los machos de P. siculus difiere según la etapa reproductiva del individuo. Es importante destacar que P450 se localiza en partes del cerebro involucradas en la regulación reproductiva y conductual. Por lo tanto, P450 está implicado en la regulación del comportamiento sexual en P. siculus. [28]
Los parásitos y las bacterias son comunes entre P. siculus y sus diversas subespecies. Las especies bacterianas comunes incluyen Pantoea , Citrobacter , Morganella morganii , Pseudomonas aeruginosa, Staphylococci coagulasa-negativo, Enterobacter, E. coli, Schewanella y Providencia . Cuando se analizaron , una de cada diez cepas aisladas de Citrobacter fue resistente a múltiples fármacos. Otras cepas aisladas también fueron resistentes a los antibióticos. [8]
Las especies de parásitos incluyen oxiuros , Ophionyssus natricus , coccidios y Dicrocoelidae . [8]
Se ha identificado que algunas de las bacterias y parásitos específicos de las poblaciones continentales de P. siculus son zoonóticos . Las poblaciones insulares de P. siculus tienen niveles similares de diversidad bacteriana a las poblaciones continentales. [8]
La infestación de garrapatas de P. siculus puede ser común en hábitats artificiales. La infestación de garrapatas es generalmente más pronunciada en machos grandes, lo que puede ser resultado de su mayor área de distribución. La carga de garrapatas varía según el tipo de entorno en el que habita P. siculus . Por ejemplo, las hembras que habitan en plantaciones de olivos gestionadas de forma tradicional tienen cargas de garrapatas significativamente mayores que las que residen en plantaciones de olivos gestionadas de forma intensiva. [2]
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En 1971, 10 especímenes adultos (cinco parejas reproductoras) de P. siculus fueron transportados desde la isla croata de Pod Kopište a la isla Pod Mrčaru (a unos 3,5 km al este). Ambas islas se encuentran en el mar Adriático cerca de Lastovo ), donde los lagartos fundaron una nueva población en situación de cuello de botella . [4] [29] Las dos islas tienen un tamaño, una elevación y un microclima similares , y una ausencia general de depredadores terrestres [29] y P. siculus se expandió durante décadas sin interferencia humana, incluso superando a la población de Podarcis melisellensis (ahora localmente extinta) [4] . [30]
En la década de 1990, los científicos regresaron a Pod Mrčaru y descubrieron que los lagartos que actualmente ocupan Mrčaru difieren en gran medida de los que habitan Kopište. Si bien los análisis de ADN mitocondrial han verificado que los especímenes de P. siculus que se encuentran actualmente en Mrčaru son genéticamente muy similares a la población original de Kopište, [4] se describió que la nueva población de P. siculus de Mrčaru tenía un tamaño promedio mayor, extremidades traseras más cortas, menor velocidad máxima de carrera y una respuesta alterada a ataques depredadores simulados en comparación con la población original de Kopište. [29] Estos cambios poblacionales en la morfología y el comportamiento se atribuyeron a una "intensidad de depredación relajada" y una mayor protección de la vegetación en Mrčaru. [29]
En 2008, un análisis más profundo reveló que la población de P. siculus de Mrčaru tiene una morfología de la cabeza significativamente diferente (cabezas más largas, más anchas y más altas) y una mayor fuerza de mordida en comparación con la población original de Kopište. [4] Este cambio en la forma de la cabeza se correspondió con un cambio en la dieta: los P. siculus de Kopište son principalmente insectívoros , pero los de Mrčaru comen sustancialmente más materia vegetal. [4] Los cambios en el estilo de alimentación pueden haber contribuido a una mayor densidad de población y una disminución del comportamiento territorial de la población de Mrčaru. [4]
Otra diferencia encontrada entre las dos poblaciones fue el descubrimiento, en los lagartos Mrčaru, de válvulas cecales , que ralentizan el paso de los alimentos y proporcionan cámaras de fermentación, lo que permite a los microorganismos comensales convertir la celulosa en nutrientes digeribles por los lagartos. [4] Además, los nematodos eran comunes en los intestinos de los lagartos Mrčaru, pero estaban ausentes en Kopište P. siculus , que no tienen válvulas cecales. [4] Las válvulas cecales, que se encuentran en menos del 1% de todas las especies conocidas de reptiles escamados, [4] han sido descritas como una "novedad adaptativa, una característica completamente nueva que no estaba presente en la población ancestral y que evolucionó recientemente en estos lagartos". [31]
P. siculus tiene una marcada preferencia por el consumo de presas no llamativas. La coloración llamativa es un fuerte factor disuasorio del consumo de escarabajos carábidos . [32] Cuando consume presas aposemáticas , P. siculus echa la cabeza hacia atrás y frota su hocico contra el suelo. Tal comportamiento se ha atribuido a la falta de palatabilidad de las presas aposemáticas. P. siculus es capaz de responder a señales químicas de algunas especies de escarabajos carábidos, evidencia de que el lagarto ha evolucionado para poder detectar la presencia de sustancias químicas peligrosas en sus presas. [26]
Se han registrado casos de comportamiento alimentario extremo. Se ha informado de un caso de canibalismo entre un macho adulto y un ejemplar joven. El macho adulto capturó al ejemplar joven mordiéndole con fuerza las caderas. También se ha observado a una hembra adulta devorando a un ejemplar joven de Hemidactylus turcicus en 2003, lo que constituye el primer caso documentado de depredación por parte de P. siculus de un geco. Además, en 2004 se ha observado a un macho adulto alimentándose de un ejemplar adulto muerto de Suncus etruscus. Esta es la primera vez que se ha documentado que P. siculus se alimenta de la carne muerta de un pequeño mamífero. [33]
Varios experimentos confirman la capacidad de P. siculus para aprender una variedad de tareas diferentes. P. siculus puede ser entrenado para quitar las tapas de colores de las vainas que contienen alimentos. [34] Sin embargo, existe controversia sobre la capacidad de P. siculus para realizar tareas de discriminación cuantitativa. [35] [36] Un experimento encontró que mientras que el 60% de los sujetos pudieron distinguir entre 1 y 4 elementos, muy pocos pudieron distinguir entre 2 y 4 elementos, y ninguno pudo distinguir entre objetos individuales con diferentes áreas de superficie. [36] Sin embargo, un estudio previo encontró que P. siculus pudo discriminar eficazmente entre estímulos con diferentes áreas de superficie. Este experimento encontró que P. siculus no pudo discriminar entre grupos de alimentos de varias cantidades (1 alimento, 2 alimentos, etc.). [35] La capacidad de P. siculus para realizar diferentes tareas de discriminación cuantitativa puede depender del tipo de estímulo, biológico versus no biológico. [36] [35]
También se ha demostrado que P. siculus participa en el aprendizaje social. Un experimento en el que individuos de P. siculus observaron a otros quitar las tapas de colores de una vaina que contenía comida demostró que aquellos que observaron a los demás antes de intentar la tarea tuvieron más éxito que los del grupo de control. Al observador de P. siculus le llevó más tiempo aprender de los demostradores de una especie diferente. Dicho esto, P. siculus todavía pudo aprender de un demostrador heteroespecífico. [34]
La incidencia de dedos faltantes es extremadamente alta en algunas poblaciones de P. siculus , lo que indica un nivel potencialmente alto de competencia intraespecie. Un estudio de 2009 encontró que en una población de P. siculus en la isla croata Pod Mrčaru había tasas significativamente altas de dedos faltantes (55,48%). En esta población, los machos tenían significativamente más probabilidades de tener un dedo faltante que las hembras. Además, los miembros de la subpoblación que enfrentaban niveles más altos de pérdida de dedos tenían fuerzas de mordida significativamente más fuertes que otras poblaciones de P. siculus. Sin embargo, este estudio no encontró niveles significativamente más altos de depredación entre P. siculus en Pod Mrčaru y sus contrapartes en otros lugares. Las tasas más altas de pérdida de dedos entre los machos combinadas con la mayor densidad de población de P. siculus en Pod Mrčaru sugieren que la agresión intraespecífica puede explicar esta disparidad. [37]
Además, un estudio ha descubierto que el individuo más agresivo de una díada pasa más tiempo tomando el sol que su oponente menos agresivo. Esta relación es prolongada: el individuo que es más agresivo en un encuentro diádico puede hacer uso continuo de un entorno térmicamente favorable durante un largo período de tiempo. Estos individuos más agresivos crecen más rápido que sus contrapartes menos agresivas. En díadas de lagartos con bajos niveles de agresión, hubo menores disparidades entre el tiempo que pasaron tomando el sol. En tales parejas, los dos individuos pueden pasar períodos significativos de tiempo tomando el sol juntos. Independientemente del nivel de agresión en un encuentro inicial, este tipo de relación se mantuvo entre la díada durante un largo período de tiempo, lo que demuestra que el comportamiento social se establece rápidamente. Sin embargo, el comportamiento de tomar el sol de forma aislada parecía replicarse también después de estos encuentros sociales, lo que sugiere que la relación entre la sociabilidad y el tomar el sol depende de una base más matizada que el comportamiento durante un encuentro inicial. [38]
P. siculus es capaz de detectar señales químicas de depredadores comunes y modificar su comportamiento en consecuencia. P. siculus también es capaz de distinguir entre olores de serpientes peligrosas y de serpientes no peligrosas. Los estudios han demostrado que P. siculus aumenta el comportamiento de chasquido de la lengua, comúnmente asociado con el estrés, cuando se expone a olores de depredadores. De manera similar, los experimentos muestran que el comportamiento de correr, el comportamiento de vibración de la cola, el comportamiento de arranque y el comportamiento estacionario aumentan cuando P. siculus se expone a olores de depredadores que en ensayos de control. [9] [39] Los arranques repentinos e impredecibles pueden ser más difíciles de detectar. El movimiento de la cola puede desviar la atención de los depredadores del cuerpo de P. siculus a su cola. [39]
El comportamiento antidepredador está mediado por el estado reproductivo de P. siculus. Las hembras grávidas muestran menos movimientos de la lengua que sus contrapartes no grávidas cuando se exponen a los olores de los depredadores. Las hembras no grávidas también pasan significativamente más tiempo moviéndose lentamente cuando se exponen a los olores de los depredadores que sus contrapartes grávidas. Las hembras grávidas también pasan menos tiempo tomando el sol y pasan más tiempo inmóviles cuando se exponen a los olores de los depredadores. Las hembras no grávidas, por otro lado, aumentaron el número de paradas y sobresaltos cuando se exponen a los olores de los depredadores. Estos resultados sugieren que P. siculus equilibra la amenaza de la depredación mientras toma el sol con las necesidades termorreguladoras del desarrollo del embrión durante la gravidez. El aumento de la locomoción lenta y el comportamiento inmóvil pueden ser formas de evitar ser detectados por los depredadores. [9]
El comportamiento antidepredador también puede ser diferente entre las distintas subpoblaciones de P. siculus. Los lagartos de las subpoblaciones que se enfrentan a mayores amenazas de depredación alcanzan velocidades máximas de carrera más altas. Estos lagartos también huyen más rápido y más lejos cuando se les presenta una amenaza de depredador que sus contrapartes que se enfrentan a niveles más bajos de depredación en su hábitat. Estos cambios de comportamiento y fenotípicos asociados en estas dos subpoblaciones surgieron bastante rápido, destacando la capacidad de P. siculus para una rápida adaptación. [29] El comportamiento antidepredador también puede diferir en función del entorno en el que vive P. siculus. Un estudio de 2009 comparó el comportamiento antidepredador en juveniles de P. siculus recolectados de plantaciones de olivos y viñedos. Los juveniles de las plantaciones de olivos respondieron a una amenaza simulada de depredador escapando hacia un olivo en lugar de correr y detenerse en un refugio temporal, a pesar del aumento en la distancia recorrida. Los juveniles de los viñedos, en cambio, corrieron distancias cortas, se detuvieron en un refugio temporal y luego volvieron a correr. [2]
Los animales pueden utilizar la polarización de la luz para determinar su orientación. La polarización de la luz afecta el comportamiento de orientación en una variedad de especies, y se ha demostrado que es el modo de orientación de P. siculus . [40] P. siculus puede aprender una dirección de entrenamiento cuando opera bajo luz polarizada blanca con la dirección del campo eléctrico paralela al eje de entrenamiento. Bajo luz azul y cian, P. siculus es capaz de orientarse correctamente bajo ejes de polarización tanto paralelos como perpendiculares al eje de entrenamiento. La polarización de la luz roja desorientó completamente a P. siculus en condiciones experimentales. [41] Además, hay evidencia de que P. siculus tiene una brújula celeste compensada en el tiempo. [42] El mecanismo compensado en el tiempo no parece verse afectado por si el sol está o no a la vista. [43]
Un estudio de 2005 comparó los comportamientos estacionales y diarios de una población introducida de P. siculus con sus contrapartes italianas. El período de actividad de P. siculus campestris fue reducido en comparación con P. siculus en Roma, donde los lagartos están activos todo el año. Las temperaturas medias más frías en el hábitat de Nueva York de P. siculus campestris pueden explicar por qué la actividad de esta población se limita a los meses de abril a octubre. P. siculus campestris también estuvo activo durante menos horas durante el día en comparación con sus contrapartes romanas. El fotoperíodo de Long Island, Nueva York, el hogar de P. siculus campestris , es similar al de Roma. Esta similitud fortalece el argumento de que la temperatura explica la discrepancia en los niveles de actividad. [44]
La lagartija italiana está catalogada como de menor preocupación por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) en la Lista Roja de la UICN . [45] Su población actual está aumentando. [1]
Debido a que P. siculus se encuentra comúnmente en áreas agrícolas, existe una preocupación sobre los efectos de la exposición a pesticidas en su salud y capacidades reproductivas. Un estudio de 2021 que evaluó los biomarcadores en P. siculus en granjas convencionales y orgánicas encontró que aquellos en granjas convencionales (y por lo tanto probablemente expuestos a pesticidas) tenían niveles más altos de estrés oxidativo , lo que indica que P. siculus puede activar rápidamente los sistemas antioxidantes para contrarrestar la formación de especies reactivas de oxígeno (ROS). El daño de los radicales libres fue mucho mayor en los individuos expuestos a pesticidas que en los lagartos de control y orgánicos. [46] Las hembras grávidas expuestas a pesticidas también ponen huevos más grandes y de peor calidad que las hembras grávidas de control. La capacidad de locomoción de las crías no parece verse afectada por la exposición materna a pesticidas. [47] Además, se encontró que algunos pesticidas agrícolas de uso común no son neurotóxicos para P. siculus o que el organismo es capaz de resistir la neurotoxicidad del químico estudiado , y que el sistema inmunológico de P. siculus no se vio afectado significativamente por los pesticidas estudiados. [46]
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