Odonata es un orden de insectos voladores depredadores que incluye las libélulas y los caballitos del diablo . Los dos grupos se distinguen con libélulas ( suborden Epiprocta ) que suelen ser más voluminosas con grandes ojos compuestos juntos y alas extendidas hacia arriba o hacia afuera en reposo, mientras que los caballitos del diablo (suborden Zygoptera ) suelen ser más delgados con los ojos separados y las alas plegadas juntas a lo largo del cuerpo en reposo. . Los odonatos adultos pueden aterrizar, pero rara vez caminar.
Todos los odonatos tienen larvas acuáticas llamadas náyades o ninfas , y todos ellos, larvas y adultos, son carnívoros y son casi en su totalidad insectívoros , aunque en su estado larval comerán cualquier cosa que puedan dominar, incluidos pequeños peces , renacuajos e incluso tritones . Los adultos son magníficos cazadores aéreos y sus patas están especializadas para atrapar presas en vuelo.
Johan Christian Fabricius acuñó el término Odonata en 1793 del griego antiguo ὀδών odṓn ( forma jónica de ὀδούς odoús ) 'diente'. Una hipótesis es que se debe a que sus maxilares están notablemente dentados. [1]
La palabra libélula generalmente denota solo Anisoptera , pero a veces se usa para referirse a todos los Odonata. [2] Los entusiastas de los Odonata evitan la ambigüedad al usar el término libélula verdadera , [3] o simplemente anisóptero , [4] cuando se refieren solo a Anisoptera. Se ha propuesto un término alternativo mosca guerrera . [5]
El odonato vivo más grande es el caballito del diablo helicóptero centroamericano gigante Megaloprepus coerulatus (Zygoptera: Pseudostigmatidae) con una envergadura de 191 mm (7,5 pulgadas). Los odonatos vivos más pesados son Tetracanthagyna plagiata (Anisoptera: Aeshnidae) con una envergadura de 165 mm (6,5 pulgadas) y Petalura ingentissima (Anisoptera: Petaluridae) con una longitud corporal de 117 mm (4,6 pulgadas) (algunas fuentes 125 mm (4,9 in)) y una envergadura de ala de 160 mm (6,3 in). El odonato más largo que existe es el caballito del diablo helicóptero neotropical Mecistogaster linearis (Zygoptera: Pseudostigmatidae) con una longitud corporal de 135 mm (5,3 pulgadas). [ cita necesaria ]
La libélula viva más pequeña es Nannophya pygmaea (Anisoptera: Libellulidae) del este de Asia, con una longitud corporal de 15 mm (0,59 pulgadas) y una envergadura de alas de 20 mm (0,79 pulgadas). Los caballitos del diablo más pequeños (y también los odonatos más pequeños) son especies del género Agriocnemis (Zygoptera: Coenagrionidae) con una envergadura de sólo 17 a 18 mm (0,67 a 0,71 pulgadas). [ cita necesaria ]
Estos insectos se caracterizan por tener cabezas grandes y redondeadas cubiertas en su mayor parte por ojos compuestos bien desarrollados , que proporcionan una buena visión, patas que facilitan la captura de presas (otros insectos) en vuelo, dos pares de alas largas y transparentes que se mueven de forma independiente y abdómenes alargados. Tienen tres ocelos y antenas cortas . Las piezas bucales están en la parte inferior de la cabeza e incluyen mandíbulas masticadoras simples en el adulto. [6]
El vuelo en Odonata es directo , con los músculos de vuelo unidos directamente a las alas; en lugar de indirecto, con músculos de vuelo adheridos al tórax, como se encuentra en Neoptera . Esto permite un control activo de la amplitud, frecuencia, ángulo de ataque, curvatura y torsión de cada una de las cuatro alas de forma totalmente independiente. [7]
En la mayoría de las familias, hay una estructura en el borde de ataque cerca de la punta del ala llamada pterostigma . Se trata de una zona engrosada, llena de hemolinfa y, a menudo, colorida, delimitada por venas. Las funciones del pterostigma no se conocen del todo, pero lo más probable es que tenga un efecto aerodinámico y también puede tener una función visual. Más masa al final del ala también puede reducir la energía necesaria para mover las alas hacia arriba y hacia abajo. La combinación correcta de rigidez y masa del ala podría reducir el consumo de energía al volar. Un pterostigma también se encuentra entre otros insectos, como las abejas. [8]
Las ninfas tienen cuerpos más rechonchos y más cortos que los adultos. Además de carecer de alas, sus ojos son más pequeños, sus antenas más largas y su cabeza menos móvil que en el adulto. Sus piezas bucales se modifican y el labio se adapta a un órgano prensil único llamado máscara labial para agarrar a la presa. [9] Las ninfas de caballito del diablo respiran a través de branquias externas en el abdomen, mientras que las ninfas de libélula respiran a través de un órgano en el recto . [6]
Los miembros de Odonata aparecieron por primera vez durante el Triásico , [11] aunque los miembros de su grupo total , Odonatoptera , aparecieron por primera vez en el Carbonífero Superior , lo que los convierte en uno de los primeros grupos de insectos alados. [11] Los fósiles de odonatos y sus primos, incluidas las "libélulas gigantes" del Paleozoico como Meganeuropsis permiana del Pérmico de América del Norte, alcanzaron envergaduras de alas de hasta 71 cm (28 pulgadas) y una longitud corporal de 43 cm (17 pulgadas). , convirtiéndolo en el insecto más grande de todos los tiempos. [12] Este insecto pertenecía al orden Meganisoptera , las moscas grifo, emparentadas con los odonatos pero que no forman parte del orden moderno Odonata en sentido restringido. Tienen uno de los registros fósiles más completos que se remonta a 319 millones de años. [13]
Los Odonata están estrechamente relacionados con las efímeras y varios órdenes extintos en un grupo llamado Palaeoptera , pero este grupo podría ser parafilético . Lo que sí comparten con las efímeras es la naturaleza de cómo se articulan y mantienen las alas en reposo . [ cita necesaria ]
Tarsophlebiidae es una familia prehistórica de Odonatoptera que puede considerarse un linaje basal de Odonata o su taxón hermano inmediato . [ cita necesaria ]
El árbol filogenético de los órdenes y subórdenes de odonatos según Bybee et al 2021: [14]
En algunos tratamientos, [15] los Odonata se entienden en un sentido ampliado, esencialmente sinónimo del superorden Odonatoptera , pero sin incluir al prehistórico Protodonata . En este enfoque, en lugar de Odonatoptera, se utiliza el término Odonatoidea. La sistemática de los "Palaeoptera" no está de ninguna manera resuelta; Sin embargo, lo que se puede decir es que, independientemente de si se llaman "Odonatoidea" u "Odonatoptera", los Odonata y sus parientes extintos forman un clado . [dieciséis]
Los Anisoptera fueron tratados durante mucho tiempo como un suborden, con un tercer suborden, los Anisozygoptera (libélulas antiguas). Sin embargo, el suborden combinado Epiprocta (en el que Anisoptera es un infraorden) se propuso cuando se pensaba que "Anisozygoptera" era parafilético, compuesto en su mayoría por vástagos extintos de la evolución de las libélulas. Las cuatro especies vivas colocadas en ese grupo están (en este tratamiento) en el infraorden Epiophlebioptera , mientras que los taxones fósiles que antes estaban allí ahora están dispersos alrededor del Odonatoptera (u Odonata sensu lato ). [17] La Lista Mundial de Odonata considera a Anisoptera como un suborden junto con Zygoptera y Anisozygoptera como términos bien comprendidos y ampliamente preferidos. [18] [19] [20]
Los odonatos son acuáticos o semiacuáticos cuando son juveniles. Por lo tanto, los adultos se ven con mayor frecuencia cerca de cuerpos de agua y con frecuencia se los describe como insectos acuáticos. Sin embargo, muchas especies se encuentran lejos del agua. Son carnívoros (o más concretamente insectívoros ) durante toda su vida, alimentándose principalmente de insectos más pequeños. [ cita necesaria ]
Los machos de Odonata tienen genitales complejos, diferentes a los que se encuentran en otros insectos. Estos incluyen cercos de agarre en la punta del abdomen para sostener a la hembra, y un conjunto secundario de órganos copuladores ubicados entre el segundo y tercer segmento abdominal en el que se almacenan los espermatozoides después de ser producidos por los genitales primarios, cuya abertura externa se conoce como el poro genital, en el noveno segmento abdominal. Este proceso se llama translocación de esperma intramasculina (ST). [21] [22] Debido a que el órgano copulador masculino ha evolucionado independientemente del de otros insectos, se ha sugerido que las libélulas del grupo tallo tenían transferencia externa de esperma. [23] Para aparearse, el macho agarra a la hembra por el tórax (Zygoptera) o la cabeza (Anisoptera) mientras la hembra dobla su abdomen para que el órgano copulador que contiene el espermatozoide pueda agarrar sus propios genitales. Esto se conoce como posición de "rueda". [6]
Los huevos se ponen en el agua o en la vegetación cerca del agua o en lugares húmedos y eclosionan para producir proninfas que viven de los nutrientes que se encuentran en el huevo. Luego se desarrollan en estadios con aproximadamente 9 a 14 mudas que son (en la mayoría de las especies) depredadores voraces de otros organismos acuáticos, incluidos peces pequeños . Las ninfas crecen y mudan, generalmente al anochecer o al amanecer, hasta convertirse en adultos inmaduros tenerales voladores, cuyo color aún no se ha desarrollado. Estos se transforman en adultos reproductivos. [ cita necesaria ]
Los odonatos pueden actuar como bioindicadores de la calidad del agua en los ríos porque dependen de agua de alta calidad para un desarrollo adecuado en las primeras etapas de la vida. Dado que su dieta se compone exclusivamente de insectos, la densidad de odonatos es directamente proporcional a la población de presas y su abundancia indica la abundancia de presas en el ecosistema examinado . [24] La riqueza de especies de plantas vasculares también se ha correlacionado positivamente con la riqueza de especies de libélulas en un hábitat determinado. Esto significa que en un lugar como un lago, si se encuentra una gran variedad de odonatos, entonces también debería estar presente una variedad similar de plantas. Esta correlación no es común a todos los bioindicadores, ya que algunos pueden actuar como indicadores de un factor ambiental diferente, como la rana de piscina que actúa como bioindicador de la calidad del agua debido a la gran cantidad de tiempo que pasa dentro y alrededor del agua. [25]
Además, los odonatos son muy sensibles a los cambios de temperatura media. Muchas especies se han trasladado a elevaciones y latitudes más altas a medida que aumenta la temperatura global y los hábitats se secan. Se han registrado cambios en el ciclo de vida con un mayor desarrollo de las etapas del estadio y un tamaño corporal adulto más pequeño a medida que aumenta la temperatura promedio. A medida que el territorio de muchas especies comienza a superponerse, aumenta la tasa de hibridación de especies que normalmente no entran en contacto. [13] Si el cambio climático global continúa, muchos miembros de Odonata comenzarán a desaparecer. Debido a que los odonatos son un orden tan antiguo y tienen un registro fósil tan completo, son una especie ideal para estudiar la evolución y adaptación de los insectos. Por ejemplo, son uno de los primeros insectos en desarrollar el vuelo y es probable que este rasgo solo haya evolucionado una vez en los insectos. Si observamos cómo funciona el vuelo en los odonatos, se puede mapear el resto del vuelo. [13]
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{{cite book}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )Ninguna libélula que existe actualmente puede compararse con la inmensa
Meganeura monyi
del Carbonífero Superior, cuya extensión de ala era de unos veintisiete centímetros.
