Ichthyovenator es un género de dinosaurio espinosáurido que vivió en lo que hoy es Laos , en algún momento entre hace 120 y 113 millones de años, durante la etapa Aptiense del período Cretácico Inferior . Se lo conoce a partir de fósiles recolectados de la Formación Grès supérieurs de la Cuenca de Savannakhet, los primeros de los cuales se encontraron en 2010, que consisten en un esqueleto parcial sin cráneo ni extremidades. Este espécimen se convirtió en el holotipo del nuevo género y especie Ichthyovenator laosensis , y fue descrito por el paleontólogo Ronan Allain y colegas en 2012. El nombre genérico, que significa "cazador de peces", se refiere a su supuesto estilo de vida piscívoro , mientras que el nombre específico alude al país de Laos. En 2014, se anunció que se habían recuperado más restos del sitio de excavación; estos fósiles incluían dientes, más vértebras (columnas vertebrales) y un hueso púbico del mismo individuo.
Se estima que el espécimen holotipo medía entre 8,5 y 10,5 metros (28 a 34 pies) de largo y pesaba 2,4 toneladas (2,6 toneladas cortas ; 2,4 toneladas largas ). Los dientes de Ichthyovenator eran rectos y cónicos, y su cuello se parecía al del género estrechamente relacionado Sigilmassasaurus ( que puede ser sinónimo de Spinosaurus ). Al igual que otros de su familia, Ichthyovenator tenía espinas neurales altas que formaban una vela en su espalda. A diferencia de otros espinosáuridos conocidos, la vela de Ichthyovenator tenía una forma sinusoidal (similar a una onda) que se curvaba hacia abajo sobre las caderas y se dividía en dos velas separadas. La cintura pélvica estaba reducida; el íleon , el cuerpo superior de la pelvis , era proporcionalmente más largo que el pubis y el isquion que en otros dinosaurios terópodos conocidos . Inicialmente se pensó que Ichthyovenator pertenecía a la subfamilia Baryonychinae, pero análisis más recientes lo sitúan como un miembro primitivo de Spinosaurinae .
Como espinosáurido, Ichthyovenator habría tenido un hocico largo y poco profundo y extremidades anteriores robustas. Su dieta probablemente consistía principalmente en presas acuáticas, de ahí su etimología. También se sabe que los espinosáuridos comían pequeños dinosaurios y pterosaurios además de peces. La llamativa vela de Ichthyovenator podría haber sido utilizada para exhibiciones sexuales o reconocimiento de especies . La evidencia fósil sugiere que los espinosáuridos, especialmente los espinosaurios, estaban adaptados a estilos de vida semiacuáticos . Las espinas vertebrales de la cola de Ichthyovenator eran inusualmente altas, lo que sugiere que, como en los cocodrilos actuales , la cola puede haber ayudado a nadar. Ichthyovenator vivió junto a dinosaurios saurópodos y ornitópodos , así como bivalvos , peces y tortugas.
Los primeros fósiles de Ichthyovenator fueron encontrados en 2010 en Ban Kalum en la Formación Grès supérieurs de la Cuenca de Savannakhet en la Provincia de Savannakhet , Laos. Estos huesos fosilizados fueron recuperados de una capa de arenisca roja dentro de un área de superficie de menos de 2 metros cuadrados (22 pies cuadrados). Designados bajo los números de muestra MDS BK10-01 a 15, consisten en un esqueleto parcialmente articulado , bien conservado que carece de cráneo y extremidades, e incluye la tercera vértebra dorsal (espalda) desde la última vértebra dorsal, la espina neural de la última vértebra dorsal, cinco vértebras sacras (cadera) parciales , las dos primeras vértebras caudales (cola), ambos ilíacos (huesos principales de la cadera), un pubis derecho (hueso púbico), ambos isquiones (huesos inferiores y posteriores de la cadera) y una costilla dorsal posterior . La duodécima espina dorsal está doblada hacia los lados cuando se ve de adelante hacia atrás debido a la distorsión tafonómica . Los centros (cuerpos vertebrales) de los sacros están en gran parte incompletos debido a la erosión, pero conservan todas las espinas que los acompañan con sus bordes superiores intactos. En el momento de la descripción de Ichthyovenator , las excavaciones en el sitio aún estaban en curso. [1]
Después de someterse a una preparación en 2011, el esqueleto se utilizó como base, u holotipo , para la especie tipo Ichthyovenator laosensis , que fue nombrada y descrita en 2012 por los paleontólogos Ronan Allain, Tiengkham Xeisanavong, Philippe Richir y Bounsou Khentavong. El nombre genérico se deriva de la palabra griega antigua ἰχθύς ( ichthys ), "pez", y la palabra latina venator , "cazador", en referencia a su probable estilo de vida piscívoro (comedor de peces). El nombre específico se refiere a su procedencia de Laos. [1] Ichthyovenator es el tercer dinosaurio espinosáurido nombrado de Asia después del género tailandés Siamosaurus en 1986 y la especie china " Sinopliosaurus " fusuiensis en 2009. [1] [2] [ 3] Este último puede representar el mismo animal que Siamosaurus . [3] [4] En 2014, Allain publicó un artículo de conferencia sobre Ichthyovenator ; el resumen indicó que se habían encontrado restos adicionales del individuo original después de que las excavaciones continuaron en 2012. Estos restos incluyen tres dientes, el pubis izquierdo y muchas vértebras, incluido un cuello casi completo, la primera vértebra dorsal y siete vértebras caudales más. [5] Algunas de estas vértebras adicionales se compararon con las de otros espinosáuridos en un artículo de 2015 del paleontólogo alemán Serjoscha Evers y colegas, en el que notaron similitudes con las vértebras del espinosáurido africano Sigilmassasaurus . [6]
En 2016, Gregory S. Paul estimó que Ichthyovenator medía aproximadamente 8,5 metros (28 pies) de largo y pesaba 2 toneladas (2,2 toneladas cortas ; 2,0 toneladas largas ). [7] El mismo año, Rubén Molina-Pérez y Asier Larramendi dieron una estimación de 10,5 m (34 pies) de largo, 2,95 m (9 pies 8 pulgadas) de alto hasta las caderas y 2,4 t (2,6 toneladas cortas; 2,4 toneladas largas) de peso. [8]
Los dientes de Ichthyovenator eran cónicos, rectos y no tenían dentados. [5] Los bordes frontales de los dientes maxilares y dentarios eran evidentes en la base de la corona dental. [6] Las superficies de articulación frontales de las vértebras cervicales traseras y dorsales delanteras de Ichthyovenator eran una vez y media más anchas que altas y más anchas que la longitud de sus centros. También tenían tubérculos frontales robustos ( procesos para la inserción de los músculos esqueléticos ) y carecían de láminas interzigapofisarias (placas óseas), lo que resultó en que sus fosas espinopre y espinopostzigapofisarias (depresiones) tuvieran lados inferiores abiertos. La primera vértebra dorsal tenía procesos transversales extensos (proyecciones en forma de alas que se articulan con las costillas), así como excavaciones profundas en la parte delantera y trasera de su base que estaban llenas de sacos de aire en vida. Las parapófisis (procesos que se articulaban con el capítulo de las costillas) aumentaron en altura desde las cervicales posteriores hasta la primera dorsal; su lado inferior permaneció en contacto con el borde inferior delantero del centro. Esto es diferente a la condición en la mayoría de los terópodos , en los que las parapófisis se desplazaron hacia la parte superior de la vértebra durante la transición de las vértebras cervicales a las dorsales. Todas estas características también estaban presentes en Sigilmassasaurus . Las vértebras cervicales medias de Ichthyovenator tenían centros alargados, algo más anchos que altos, que se volvían progresivamente más cortos hacia la parte posterior del cuello, así como quillas bien desarrolladas en sus superficies inferiores, rasgos que compartían con los espinosáuridos Baryonyx , Suchomimus , Sigilmassasaurus , [6] y Vallibonavenatrix . [9] Las espinas neurales cervicales de Ichthyovenator eran más altas que en Sigilmassasaurus y Baryonyx, pero compartían la forma de cuchilla con esos dos taxones en las cervicales medias. [6] La costilla dorsal del holotipo, que se encontró cerca de la duodécima vértebra dorsal, tenía una cabeza típica de las costillas de otros terópodos de tamaño mediano a grande. El eje de la costilla formaba un semicírculo. El extremo inferior de la costilla estaba ligeramente expandido tanto hacia los lados como hacia adelante y hacia atrás. Esta condición, que difiere de las puntas afiladas y puntiagudas que se ven en las costillas de otros terópodos, sugiere que las costillas dorsales más posteriores se articulaban con el complejo del esternón.(hueso del pecho). [1]
Al igual que muchos otros espinosáuridos, Ichthyovenator tenía una vela en su espalda y caderas que estaba formada por las espinas neurales alargadas de sus vértebras. Únicamente entre los miembros conocidos de la familia, la vela de Ichthyovenator estaba dividida en dos sobre las caderas y tenía una curvatura sinusoide (similar a una onda). [1] Esto contrasta con los géneros relacionados Spinosaurus y Suchomimus , ambos con velas continuas que se elevaban hasta un pico antes de inclinarse hacia abajo nuevamente, y Baryonyx , que mostró una vela menos desarrollada, con espinas dorsales mucho más bajas. La columna vertebral dorsal y sacra preservada de Ichthyovenator , que tiene más de 1 m (3 pies 3 pulgadas) de largo, muestra una espina muy alta en la duodécima vértebra dorsal que representa una cresta que se elevaba desde la espalda y una vela redondeada inferior que se extendía desde las vértebras sacras de las caderas; el ápice de la última vela estaba ubicado sobre el tercer y cuarto sacros. La espina de 54,6 centímetros (21,5 pulgadas) de alto de la duodécima vértebra dorsal se ensanchaba hacia la parte superior, dándole una forma trapezoidal [1] —similar a la condición observada en una espina neural de Vallibonavenatrix [9] —mientras que las espinas de otros espinosáuridos conocidos eran aproximadamente rectangulares. También carecía de la inclinación hacia adelante o hacia atrás de las espinas neurales de Spinosaurus . Su esquina frontal formaba un proceso estrecho de 3 centímetros (1,2 pulgadas), apuntando hacia arriba. La espina de la decimotercera vértebra dorsal se ha conservado solo parcialmente; sus extremos superior e inferior se habían roto por causas tafonómicas . Sin embargo, a partir de su forma general, los descriptores dedujeron que era aproximadamente tan larga como la espina precedente. Esto implicaría que el borde posterior de la vela delantera formaría una esquina rectangular, porque la espina de la primera vértebra sacra mucho más baja mide aproximadamente 21 cm (8,3 pulgadas), lo que crea un hiato repentino en el perfil de la vela. La espina de la segunda vértebra sacra se curvó abruptamente hacia arriba nuevamente, uniéndose a las espinas anchas y en forma de abanico de 39 y 48 cm de alto de las sacras tercera y cuarta. La espina de 40 cm de alto de la quinta sacra descendió gradualmente. A diferencia de las velas de la mayoría de los otros terópodos, incluida la de Suchomimus , las espinas sacras no estaban fusionadas y no tenían contactos extensos. Los centros sacros segundo y tercero estaban fusionados; la sutura que los conectaba aún era visible. Solo se conservan las dos vértebras dorsales más traseras, por lo que se desconoce hasta qué punto la vela dorsal continuaba hacia la parte delantera de la espalda del animal. [1]
La vela sacra se continuaba con las espinas de las dos primeras vértebras caudales, que medían 28,4 cm (11,2 pulgadas) y 25,7 cm (10,1 pulgadas) de altura respectivamente. Se inclinaban hacia atrás a 30 grados y tenían bordes frontales y posteriores lisos. Los centros de las dos primeras caudales eran mucho más anchos que largos y anfóelosos (profundamente cóncavos en ambos extremos). Los procesos transversales caudales eran prominentes y robustos y estaban en ángulo hacia arriba en dirección a la parte posterior de las vértebras. Los procesos transversales de la primera vértebra caudal, cuando se los ve desde arriba, tenían un perfil sigmoideo (o en forma de S). Las fosas preespinal y postspinal (depresiones óseas delante y detrás de las espinas neurales) estaban confinadas a una posición por encima de la base de las espinas neurales. Los lados de la primera vértebra caudal también estaban profundamente ahuecados entre las prezigapófisis (superficies articulares de la vértebra precedente) y las diapófisis (procesos en los lados para la articulación de las costillas), una condición que no se observa en otros terópodos. [1] Algunas de las vértebras caudales también tenían prezigapófisis inusualmente altas y extendidas hacia adelante. [6]
El íleon de la pelvis , de 92 centímetros (36 pulgadas) de largo, tenía forma de cuchilla y era más largo en proporción al hueso púbico de 65 centímetros (26 pulgadas) de largo que el de cualquier otro terópodo grande conocido. El ala postacetabular (expansión trasera) era mucho más larga que el ala preacetabular (expansión delantera), que tenía una plataforma en su superficie central que formaba el borde medio de la fosa preacetabular. Visto distalmente (hacia el centro de inserción), el extremo inferior del pubis tenía una forma de L parecida a la de Baryonyx . El delantal púbico —el extremo inferior expandido del pubis— tenía un gran agujero púbico . En el borde posterior del hueso púbico, dos aberturas —el agujero obturador y una fenestra (abertura) inferior— estaban abiertas y tenían forma de muesca. El isquion medía 49,6 cm (19,5 pulgadas) de largo, lo que lo hacía más corto en relación con el pubis que en todos los demás terópodos tetanuros conocidos . El cuerpo principal del isquion era grande y extenso (atípico de los isquiones superiores en forma de Y de otros tetanuros) y tenía un agujero obturador ovalado en su costado. El eje del isquion estaba aplanado lateralmente y tenía un delantal isquiádico no expandido , como en Monolophosaurus y Sinraptor . [1] El isquion se unía al íleon a través de una articulación en forma de clavija y cavidad, a diferencia de la condición plana y cóncava vista en Baryonyx . Esta característica también estaba presente en Vallibonavenatrix . [9]
En 2012, los descriptores de Ichthyovenator establecieron los rasgos derivados únicos del género: su vela sinusoidal dorsal y sacra; la decimotercera espina neural dorsal con un 410% de la longitud del centro, y su proceso distintivo en forma de dedo en su esquina superior frontal; las puntas anchas y expandidas de la tercera y cuarta espinas sacras; las fosas precigapofisarias y centrodiapofisarias profundas de la primera vértebra caudal y los procesos transversales en forma de S en vista superior; y la mayor relación de longitud entre el íleon y el pubis acompañante que en cualquier otro terópodo conocido. Allain y colegas también identificaron algunas características anatómicas que son únicas entre otros terópodos tetanuros conocidos, incluidas las costillas dorsales más traseras que se articulan con el complejo esternal, el cuerpo principal del pubis con aberturas obturadoras y púbicas, y el isquion con un foramen en su extremo superior y un eje que se aplanaba lateralmente. La contracción del pubis y el isquion en relación con la pelvis se ha observado en celurosaurios y alosauroides basales , que los descriptores atribuyeron a la evolución en mosaico : la evolución de ciertos rasgos anatómicos en diferentes momentos en especies separadas. [1]
Allain y su equipo consideraron que Ichthyovenator representaba el primer espinosáurido inequívoco de Asia. [1] Aunque los espinosáuridos anteriores habían sido nombrados del continente, incluido Siamosaurus de la Formación Sao Khua del Barremiano de Tailandia y " Sinopliosaurus " fusuiensis de la Formación Xinlong del Aptiano de China , los autores notaron que los paleontólogos han debatido la validez de estos taxones porque solo se conocen con confianza a partir de dientes aislados. [1] [10] Los paleontólogos brasileños Marcos Sales y Caesar Schultz han sugerido que estos dientes eventualmente pueden atribuirse a espinosáuridos similares a Ichthyovenator . [11] Además de los fósiles de dientes, en 2004 se excavó en la Formación Thai Khok Kruat un esqueleto de espinosáurido que posiblemente pertenece a Siamosaurus [12] y fue identificado como un espinosáurido definitivo en un resumen de una conferencia de 2008 por Angela Milner y sus colegas, ocho años antes de la descripción de Ichthyovenator . [13]
En 2012, Allain y sus colegas asignaron a Ichthyovenator a Spinosauridae ; más precisamente a la subfamilia Baryonychinae en una posición basal como taxón hermano de un clado formado por Baryonyx y Suchomimus . [1] En el resumen de Allain de 2014, encontró a Ichthyovenator en cambio como perteneciente a Spinosaurinae , debido a la falta de dentaduras en sus dientes y las similitudes de sus vértebras con las de Sigilmassasaurus . [5] En un análisis filogenético de 2015 por Evers y sus colegas, sugirieron que la aparente presencia de características barioniquinas y espinosaurinas en Ichthyovenator significa que la distinción entre las dos subfamilias puede no ser tan clara como se pensaba anteriormente. [6] En 2017, el paleontólogo estadounidense Mickey Mortimer planteó informalmente la hipótesis de que Ichthyovenator pudo haber sido un dinosaurio carcarodontosáurido con vela dorsal estrechamente relacionado con Concavenator , en lugar de un espinosáurido. Mortimer consideró a Ichthyovenator como incertae sedis (de afinidad taxonómica incierta) dentro del clado Orionides , a la espera de la descripción del nuevo material, que afirma que probablemente confirmará la identidad de espinosáurido de Ichthyovenator ; sin embargo, ya no tiene esta identificación en su sitio web. [14] Un análisis de 2017 de Sales y Schultz cuestionó la validez de Baryonychinae, citando la morfología de los espinosáuridos brasileños Irritator y Angaturama , y sugiriendo que pueden haber sido formas de transición entre los barioniquinos anteriores y los espinosáuridos posteriores. Los autores dijeron que con más investigaciones, se podría encontrar que Baryonychinae es una agrupación parafilética (no natural). [11] La clasificación de espinosaurino de Ichthyovenator fue apoyada por Thomas Arden y colegas en 2018, quienes lo resolvieron como un miembro basal del grupo debido a su alta vela dorsal. Su cladograma se puede ver a continuación: [15]
Aunque no se han encontrado restos de cráneo de Ichthyovenator , todos los espinosáuridos conocidos tenían hocicos alargados, bajos y estrechos que les permitían alcanzar lejos la comida y cerrar rápidamente sus mandíbulas de una manera similar a los cocodrilos modernos . Las puntas de las mandíbulas superior e inferior de los espinosáuridos se abrían en abanico en una forma de roseta que tenía dientes largos, detrás de los cuales había una muesca en la mandíbula superior; esto formaba una trampa natural para las presas. [10] Al igual que los de otros espinosáuridos, los dientes rectos y sin aserrar de Ichthyovenator [5] habrían sido adecuados para empalar y capturar animales pequeños y presas acuáticas. Este tipo de morfología de mandíbula y diente, que también se observa en los gaviales actuales y otros depredadores que se alimentan de peces, ha llevado a muchos paleontólogos a creer que los espinosáuridos eran en gran parte piscívoros (como lo implica el nombre de Ichthyovenator ). [10] [16] Esto también se evidencia por el descubrimiento de escamas de pez Scheenstia en la cavidad estomacal de un esqueleto de Baryonyx [10] [17] y un hocico de Spinosaurus que se encontró con una vértebra del pez esclerorínquido Onchopristis incrustada en él. [18] También se ha propuesto una dieta más generalista para los espinosáuridos, basada en fósiles como los huesos de un iguanodóntido juvenil que también se encontró en el mismo espécimen de Baryonyx , un diente "Irritator" incrustado en las vértebras de un pterosaurio y coronas dentales de Siamosaurus que se encontraron en asociación con huesos de dinosaurio saurópodo . Por lo tanto, es probable que los espinosáuridos también fueran carroñeros o cazadores de presas más grandes. [10] [19] [20] [21] Aunque no se conocen huesos de las extremidades de Ichthyovenator , todos los espinosáuridos conocidos tenían brazos bien construidos con garras agrandadas en los pulgares, que probablemente usaban para cazar y procesar presas. [10]
Se han propuesto muchas funciones posibles, incluyendo la termorregulación y el almacenamiento de energía, para las velas de los espinosáuridos. [10] [22] En 2012, Allain y sus colegas sugirieron que, considerando la alta diversidad en el alargamiento de las espinas neurales observada en los dinosaurios terópodos, así como la investigación histológica realizada en las velas de los sinápsidos (mamíferos madre), la vela sinusoidal de Ichthyovenator podría haber sido utilizada para exhibiciones de cortejo o para reconocer a miembros de su propia especie . [1] En una publicación de blog de 2013, Darren Naish consideró que la última función era poco probable, favoreciendo la hipótesis de la selección sexual para la vela de Ichthyovenator porque parece haber evolucionado por sí sola, sin parientes muy cercanos. Naish también señala que es posible que aún no se hayan descubierto parientes similares. [23]
Los espinosáuridos parecen haber tenido estilos de vida semiacuáticos , pasando gran parte de su tiempo cerca o en el agua, lo que se ha inferido por la alta densidad de los huesos de sus extremidades que los habrían hecho menos flotantes, y las proporciones de isótopos de oxígeno de sus dientes son más cercanas a las de los restos de animales acuáticos como tortugas, cocodrilos e hipopótamos que las de otros terópodos más terrestres. [10] Las adaptaciones semiacuáticas parecen haber estado más desarrolladas en los espinosáuridos que en los barioniquinos. [15] [24] [25] Arden y sus colegas en 2018 sugirieron que la brevedad del pubis y el isquion de Ichthyovenator en relación con su íleon, junto con el alargamiento de las espinas neurales en las colas de los primeros espinosáuridos, son indicaciones de que los espinosáuridos pueden haber hecho un mayor uso de sus colas para impulsarse bajo el agua a medida que se adaptaban más a un estilo de vida acuático. [15] Una contracción similar, aunque más extrema, de la cintura pélvica y una elongación de las espinas neurales de la cola, creando una estructura similar a una paleta, se observó en Spinosaurus , que parece haber sido más acuático que cualquier otro dinosaurio no aviar (o no pájaro) conocido. [26]
Ichthyovenator es conocido de la Formación Grès supérieurs del Barremiense al Cenomaniano , y fue encontrado en una capa que probablemente data del Aptiano del Cretácico Inferior hace entre 125 y 113 millones de años. [1] Coexistió con otros dinosaurios como el saurópodo Tangvayosaurus y un saurópodo indeterminado, un iguanodontiano y un neoceratopsiano . [27] [28] También se conocen huellas de dinosaurios terópodos, saurópodos y ornitópodos , así como restos de plantas, de la formación. [1] [28] Los fósiles de fauna no dinosaurio están representados por peces con aletas radiadas como Lanxangichthys [27] y Lepidotes , así como tortugas como Shachemys , Xinjiangchelys y un carettochelyid y un trionychid indeterminados . [29] Los bivalvos trigoniidos Trigonioides y Plicatounio también se han recuperado de la formación. [27] La Formación Grès supérieurs es el equivalente lateral de las formaciones vecinas Khok Kruat y Phu Phan en Tailandia; de la formación Khok Kruat, también se han recuperado fósiles de terópodos (incluidos espinosáuridos), saurópodos, iguanodontes y peces de agua dulce. [1] [30]
En 2010, Stephen L. Brusatte y sus colegas notaron que el descubrimiento de espinosáuridos en Asia, una familia previamente conocida solo en Europa, África y Sudamérica, sugiere que hubo intercambio de fauna entre los supercontinentes Laurasia en el norte y Gondwana en el sur durante el Cretácico Superior temprano. También puede ser posible que los espinosáuridos ya tuvieran una distribución cosmopolita antes del Cretácico Medio, antes de la ruptura de Laurasia de Gondwana, pero los autores notaron que se necesita más evidencia para probar esta hipótesis. [31] En 2012, Allain y sus colegas sugirieron que tal distribución global puede haber ocurrido antes en Pangea antes del Jurásico Superior , incluso si Asia fue la primera masa terrestre en separarse durante la ruptura del supercontinente. [1] En 2019, Elisabete Malafaia y sus colegas también indicaron un patrón biogeográfico complejo para los espinosaurios durante el Cretácico Temprano basándose en similitudes anatómicas entre Ichthyovenator y el género europeo Vallibonavenatrix . [9]
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