Ichthyovenator es un género de dinosaurio espinosáurido que vivió en lo que hoy es Laos , en algún momento hace entre 125 y 113 millones de años, durante la etapa Aptiana del período Cretácico Inferior . Se conoce por los fósiles recolectados en la Formación Grès supérieurs de la cuenca de Savannakhet, el primero de los cuales fue encontrado en 2010, y consiste en un esqueleto parcial sin cráneo ni extremidades. Este espécimen se convirtió en el holotipo del nuevo género y especie Ichthyovenator laosensis , y fue descrito por el paleontólogo Ronan Allain y sus colegas en 2012 . El nombre genérico, que significa "cazador de peces", se refiere a su supuesto estilo de vida piscívoro , mientras que el nombre específico alude al país de Laos. En 2014, se anunció que se habían recuperado más restos del sitio de excavación; estos fósiles incluían dientes, más vértebras (columna vertebral) y un hueso púbico del mismo individuo.
Se estima que el espécimen holotipo medía entre 8,5 y 10,5 metros (28 a 34 pies) de largo y pesaba 2,4 toneladas (2,6 toneladas cortas ; 2,4 toneladas largas ). Los dientes de Ichthyovenator eran rectos y cónicos, y su cuello se parecía al del género estrechamente relacionado Sigilmassasaurus . Como otros miembros de su familia, Ichthyovenator tenía altas espinas neurales que formaban una vela en su espalda. A diferencia de otros espinosáuridos conocidos, la vela de Ichthyovenator tenía una forma sinusoidal (en forma de onda) que se curvaba hacia abajo sobre las caderas y se dividía en dos velas separadas. Se redujo la cintura pélvica ; El ilion , el cuerpo superior de la pelvis , era proporcionalmente más largo que el pubis y el isquion que en otros dinosaurios terópodos conocidos . Inicialmente se pensó que Ichthyovenator pertenecía a la subfamilia Baryonychinae , pero análisis más recientes lo sitúan como un miembro primitivo de Spinosaurinae .
Como espinosaurio, Ichthyovenator habría tenido un hocico largo y poco profundo y extremidades anteriores robustas. Su dieta probablemente consistía principalmente en presas acuáticas, de ahí su etimología. También se sabe que los espinosáuridos comían pequeños dinosaurios y pterosaurios además de peces. La llamativa vela del Ichthyovenator podría haber sido utilizada para exhibición sexual o reconocimiento de especies . La evidencia fósil sugiere que los espinosáuridos, especialmente los espinosaurios, estaban adaptados a estilos de vida semiacuáticos . Las espinas vertebrales de la cola del Ichthyovenator eran inusualmente altas, lo que sugiere (como en los cocodrilos actuales ) que la cola pudo haber ayudado a nadar. Ichthyovenator convivió con dinosaurios saurópodos y ornitópodos , así como con bivalvos , peces y tortugas.
Los primeros fósiles de Ichthyovenator se encontraron en 2010 en Ban Kalum en la Formación Grès supérieurs de la cuenca de Savannakhet en la provincia de Savannakhet , Laos. Estos huesos fosilizados se recuperaron de una capa de arenisca roja dentro de una superficie de menos de 2 metros cuadrados (22 pies cuadrados). Designados con los números de muestra MDS BK10-01 a 15, consisten en un esqueleto bien conservado, parcialmente articulado , al que le faltan el cráneo y las extremidades, e incluye la penúltima vértebra dorsal (posterior), la columna neural de la última vértebra dorsal. vértebra, cinco vértebras sacras parciales (cadera), las dos primeras vértebras caudales (cola), ambas ilías (huesos principales de la cadera), un pubis derecho (hueso púbico), ambas isquias (huesos inferiores y posteriores de la cadera) y una costilla dorsal posterior . La duodécima columna dorsal está doblada hacia los lados cuando se ve de adelante hacia atrás debido a una distorsión tafonómica . Los centros (cuerpos vertebrales) de los sacros están en gran parte incompletos debido a la erosión, pero conservaron todas las espinas que los acompañan con sus bordes superiores intactos. En el momento de la descripción de Ichthyovenator , las excavaciones en el sitio aún estaban en curso. [1]
Después de una preparación en 2011, el esqueleto se utilizó como base, u holotipo , para la especie tipo Ichthyovenator laosensis , que fue nombrada y descrita en 2012 por los paleontólogos Ronan Allain, Tiengkham Xeisanavong, Philippe Richir y Bounsou Khentavong. El nombre genérico se deriva de la palabra griega antigua ἰχθύς ( ichthys ), "pez", y la palabra latina venator , "cazador", en referencia a su probable estilo de vida piscívoro (come peces). El nombre específico se refiere a su procedencia de Laos. [1] Ichthyovenator es el tercer dinosaurio espinosáurido de Asia con nombre después del género tailandés Siamosaurus en 1986 y la especie china " Sinopliosaurus " fusuiensis en 2009 . [1] [2] [3] Este último puede representar el mismo animal que Siamosaurus . [3] [4] En 2014, Allain publicó un artículo de conferencia sobre Ichthyovenator ; El resumen indicaba que se habían encontrado restos adicionales del individuo original después de que continuaron las excavaciones en 2012. Estos restos incluyen tres dientes, el pubis izquierdo y muchas vértebras, incluido un cuello casi completo, la primera vértebra dorsal y siete vértebras caudales más. [5] Algunas de estas vértebras adicionales se compararon con las de otros espinosáuridos en un artículo de 2015 del paleontólogo alemán Serjoscha Evers y sus colegas, en el que notaron similitudes con las vértebras del espinosáurido africano Sigilmassasaurus . [6]
En 2016, Gregory S. Paul estimó que Ichthyovenator medía aproximadamente 8,5 metros (28 pies) de largo y pesaba 2 toneladas (2,2 toneladas cortas ; 2,0 toneladas largas ). [7] El mismo año, Rubén Molina-Pérez y Asier Larramendi dieron una estimación de 10,5 m (34 pies) de largo, 2,95 m (9 pies 8 pulgadas) de alto hasta las caderas y 2,4 t (2,6 toneladas cortas; 2,4 toneladas largas). toneladas) de peso. [8]
Los dientes de Ichthyovenator eran cónicos, rectos y no tenían dientes dentados. [5] Los bordes frontales de los dientes maxilares y dentarios eran evidentes en la base de la corona del diente. [6] Las superficies articuladas delanteras de las vértebras cervicales traseras y dorsales delanteras de Ichthyovenator eran una vez y media más anchas que altas y más anchas que la longitud de sus centros. También tenían tubérculos frontales robustos ( procesos para la unión del músculo esquelético ) y carecían de láminas interzigapofisarias (placas óseas), lo que resultó en que sus fosas (depresiones) espinopre y espinopostzigapofisarias tuvieran la parte inferior abierta. La primera vértebra dorsal tenía extensas apófisis transversales (proyecciones en forma de alas que se articulan con las costillas), así como profundas excavaciones en la parte delantera y trasera de su base que fueron llenadas por sacos de aire en vida. Las parapófisis (apófisis que se articulaban con el capítulo de las costillas) aumentaron en altura desde las cervicales posteriores hasta la primera dorsal; su parte inferior permaneció en contacto con el borde inferior delantero del centro. Esto es diferente a la condición en la mayoría de los terópodos , en los que las parapófisis se desplazaban hacia la parte superior de la vértebra durante la transición de las vértebras cervicales a las dorsales. Todas estas características también estaban presentes en Sigilmassasaurus . Las vértebras cervicales medias de Ichthyovenator tenían centros alargados, algo más anchos que altos que se hacían progresivamente más cortos hacia la parte posterior del cuello, así como quillas bien desarrolladas en sus superficies inferiores, rasgos que compartían con los espinosáuridos Baryonyx , Suchomimus. , Sigilmassasaurus , [6] y Vallibonavenatrix . [9] Las espinas neurales cervicales de Ichthyovenator eran más altas que las de Sigilmassasaurus y Baryonyx , pero compartían la forma de cuchilla con esos dos taxones en la parte media de las cervicales. [6] La costilla dorsal holotipo, que se encontró cerca de la duodécima vértebra dorsal, tenía una cabeza típica de las costillas de otros terópodos de tamaño moderado a grande. El eje de las costillas formaba un semicírculo. El extremo inferior de la costilla estaba ligeramente expandido tanto hacia los lados como hacia adelante y hacia atrás. Esta condición, que difiere de las puntas cónicas y puntiagudas que se ven en las costillas de otros terópodos, sugiere que las costillas dorsales posteriores se articulan con el complejo del esternón.(esternón). [1]
Como muchos otros espinosáuridos, Ichthyovenator tenía una vela en la espalda y las caderas que estaba formada por las espinas neurales alargadas de sus vértebras. Única entre los miembros conocidos de la familia, la vela del Ichthyovenator estaba dividida en dos sobre las caderas y tenía una curvatura sinusoide (en forma de onda). [1] Esto contrasta con los géneros relacionados Spinosaurus y Suchomimus , que tenían velas continuas que se elevaban hasta un pico antes de volver a descender, y Baryonyx , que mostraba una vela menos desarrollada y tenía espinas dorsales mucho más bajas. La columna vertebral dorsal y sacra conservada de Ichthyovenator , que mide más de 1 m (3 pies 3 pulgadas) de largo, muestra una columna muy alta en la duodécima vértebra dorsal que representa una cresta que se eleva desde la espalda y una vela inferior redondeada que se extiende desde la vértebras sacras de las caderas; El vértice de esta última vela estaba ubicado por encima del tercer y cuarto sacro. La columna de 54,6 centímetros (21,5 pulgadas) de alto de la duodécima vértebra dorsal se ensanchó hacia arriba, dándole una forma trapezoidal [1] —condición similar a la que se observa en una columna neural de Vallibonavenatrix [9] —mientras que las espinas de otros conocidos Los espinosáuridos eran aproximadamente rectangulares. También carecía de la inclinación hacia adelante o hacia atrás de las espinas neurales del Spinosaurus . Su esquina frontal formaba un proceso estrecho de 3 centímetros (1,2 pulgadas), apuntando hacia arriba. La columna de la decimotercera vértebra dorsal se ha conservado sólo parcialmente; sus extremos superior e inferior se habían desprendido por causas tafonómicas . Sin embargo, los descriptores dedujeron de su forma general que era aproximadamente tan larga como la columna anterior. Esto implicaría que el borde posterior de la vela delantera formaría una esquina rectangular, porque la columna vertebral de la primera vértebra sacra, mucho más baja, mide aproximadamente 21 cm (8,3 pulgadas), creando una hiato repentino en el perfil de la vela. La columna de la segunda vértebra sacra volvió a curvarse abruptamente hacia arriba, uniendo las espinas anchas y en forma de abanico de 39 cm (15 pulgadas) y 48 cm (19 pulgadas) de alto de la tercera y cuarta sacra. La columna del quinto sacro, de 40 cm (16 pulgadas) de altura, descendió gradualmente. A diferencia de las velas de la mayoría de los otros terópodos, incluida la de Suchomimus , las espinas sacras no estaban fusionadas y no tenían contactos extensos. El segundo y tercer centro sacro estaban fusionados; la sutura que los unía aún era visible. Sólo se conservan las dos vértebras dorsales posteriores, por lo que se desconoce hasta qué punto la vela dorsal continuaba hacia la parte delantera del lomo del animal. [1]
La vela sacra era continuada por las espinas de las dos primeras vértebras caudales, que medían 28,4 cm (11,2 pulgadas) y 25,7 cm (10,1 pulgadas) de altura respectivamente. Se inclinaban hacia atrás a 30 grados y tenían bordes delanteros y traseros lisos. Los centros de las dos primeras caudales eran mucho más anchos que largos y anficoelos (profundamente cóncavos en ambos extremos). Las apófisis transversas caudales eran prominentes y robustas y estaban en ángulo hacia arriba, hacia la parte posterior de las vértebras. Las apófisis transversales de la primera vértebra caudal, vistas desde arriba, tenían un perfil sigmoideo (o en forma de S). Las fosas preespinal y posespinal (depresiones óseas delante y detrás de las espinas neurales) estaban confinadas a una posición por encima de la base de las espinas neurales. Los lados de la primera caudal también estaban profundamente ahuecados entre las prezigapófisis (superficies articulares de la vértebra anterior) y las diapófisis (procesos en los lados para la articulación de las costillas), una condición que no se observa en otros terópodos. [1] Algunas de las vértebras caudales también tenían prezigapófisis inusualmente altas y extendidas hacia adelante. [6]
El ilion de la pelvis , de 92 centímetros (36 pulgadas) de largo , tenía forma de cuchilla y era más largo en proporción al hueso púbico de 65 centímetros (26 pulgadas) de largo que el de cualquier otro terópodo grande conocido. El ala postacetabular (expansión trasera) era mucho más larga que el ala preacetabular (expansión frontal), que tenía un estante en su superficie central que formaba el borde medio de la fosa preacetabular. Visto distalmente (hacia el centro de inserción), el extremo inferior del pubis tenía una forma de L parecida a la de Baryonyx . El delantal púbico (el extremo inferior ampliado del pubis) tenía un agujero púbico grande . En el borde posterior del hueso púbico, dos aberturas (el agujero obturador y una fenestra inferior (abertura)) estaban abiertas y tenían forma de muesca. El isquion medía 49,6 cm (19,5 pulgadas) de largo, lo que lo hacía más corto en relación con el pubis que en todos los demás terópodos tetanuros conocidos . El cuerpo principal del isquion era grande y extenso, atípico del isquion superior en forma de Y de otros tetanuros, y tenía un agujero obturador de forma ovalada en su costado. El eje del isquion estaba aplanado lateralmente y tenía un delantal isquiádico no expandido , como en Monolophosaurus y Sinraptor . [1] El isquion unido al ilion mediante una articulación en forma de clavija y cavidad, a diferencia de la condición plana y cóncava que se observa en Baryonyx . Esta característica también estuvo presente en Vallibonavenatrix . [9]
En 2012, los descriptores de Ichthyovenator establecieron los rasgos derivados únicos del género: su vela sinusoidal dorsal y sacra; la decimotercera espina neural dorsal tiene el 410% de la longitud del centro y su apófisis distintiva en forma de dedo en su esquina superior frontal; las puntas anchas y expandidas de la tercera y cuarta espinas sacras; las fosas prezigapofisarias y centrodiapofisarias profundas de la primera vértebra caudal y las apófisis transversales en forma de S en vista superior; y la mayor proporción de longitud entre el ilion y el pubis que lo acompaña que en cualquier otro terópodo conocido. Allain y sus colegas también identificaron algunas características anatómicas que son únicas entre otros terópodos tetanuros conocidos, incluidas las costillas dorsales posteriores que se articulan con el complejo esternal, el cuerpo principal del pubis que tiene aberturas obturadoras y púbicas, y el isquion que tiene un agujero en su extremo superior y un eje que estaba aplanado lateralmente. La contracción del pubis y el isquion en relación con la pelvis se ha observado en celurosaurios basales y alosauroides , que los descriptores atribuyeron a la evolución en mosaico : la evolución de ciertos rasgos anatómicos en diferentes momentos en especies separadas. [1]
Allain y su equipo consideraron que Ichthyovenator representaba el primer espinosáurido inequívoco de Asia. [1] Aunque anteriormente se habían nombrado espinosáuridos del continente, incluidos Siamosaurus de la Formación Barremian Sao Khua de Tailandia y " Sinopliosaurus " fusuiensis de la Formación Aptian Xinlong de China , los autores señalaron que los paleontólogos han debatido la validez de estos taxones porque sólo se conocen con confianza. de dientes aislados. [1] [10] Los paleontólogos brasileños Marcos Sales y Caesar Schultz han sugerido que estos dientes pueden eventualmente atribuirse a espinosáuridos similares a Ichthyovenator . [11] Además de los fósiles de dientes, en 2004 se excavó un esqueleto de espinosáurido que posiblemente pertenece a Siamosaurus en la formación tailandesa Khok Kruat [12] y se identificó como un espinosaurio definitivo en un resumen de una conferencia de 2008 realizada por Angela Milner y sus colegas, hace ocho años. antes de la descripción de Ichthyovenator . [13]
En 2012, Allain y sus colegas asignaron Ichthyovenator a Spinosauridae ; más precisamente a la subfamilia Baryonychinae en posición basal como taxón hermano de un clado formado por Baryonyx y Suchomimus . [1] En el resumen de Allain de 2014, encontró que Ichthyovenator pertenecía a Spinosaurinae , debido a la falta de estrías en sus dientes y las similitudes de sus vértebras con las de Sigilmassasaurus . [5] En un análisis filogenético de 2015 realizado por Evers y sus colegas, sugirieron que la aparente presencia de características de barioniquina y espinosaurina en Ichthyovenator significa que la distinción entre las dos subfamilias puede no ser tan clara como se pensaba anteriormente. [6] En 2017, el paleontólogo estadounidense Mickey Mortimer planteó informalmente la hipótesis de que Ichthyovenator podría haber sido un dinosaurio carcarodontosáurido con lomo de vela estrechamente relacionado con Concavenator , en lugar de un espinosáurido. Mortimer consideró a Ichthyovenator como incertae sedis (de afinidad taxonómica incierta) dentro del clado Orionides , en espera de la descripción del nuevo material, que según él probablemente confirmará la identidad espinosáurida de Ichthyovenator ; sin embargo, ya no tiene esta identificación en su sitio web. [14] Un análisis de 2017 realizado por Sales y Schultz cuestionó la validez de Baryonychinae, citando la morfología de los espinosáuridos brasileños Irritator y Angaturama , y sugiriendo que pueden haber sido formas de transición entre los barioníquinos anteriores y los espinosaurinos posteriores. Los autores dijeron que con más investigaciones, se podría descubrir que Baryonychinae es un grupo parafilético (antinatural). [11] La clasificación espinosaurina de Ichthyovenator fue apoyada por Thomas Arden y sus colegas en 2018, quienes la resolvieron como un miembro basal del grupo debido a su alta vela dorsal. Su cladograma se puede ver a continuación: [15]
Aunque no se han encontrado restos de cráneo de Ichthyovenator , todos los espinosáuridos conocidos tenían hocicos alargados, bajos y estrechos que les permitían llegar lejos en busca de comida y cerrar rápidamente sus mandíbulas de una manera similar a los cocodrilos modernos . Las puntas de las mandíbulas superior e inferior de los espinosáuridos se abrían en abanico en forma de roseta que tenía dientes largos, detrás de los cuales había una muesca en la mandíbula superior; esto formó una trampa natural para sus presas. [10] Al igual que los de otros espinosáuridos, los dientes rectos y sin sierra de Ichthyovenator [ 5] habrían sido adecuados para empalar y capturar animales pequeños y presas acuáticas. Este tipo de morfología de mandíbula y dientes, que también se observa en los gaviales actuales y otros depredadores que se alimentan de peces, ha llevado a muchos paleontólogos a creer que los espinosáuridos eran en gran medida piscívoros (como lo implica el nombre de Ichthyovenator ). [10] [16] Esto también se evidencia por el descubrimiento de escamas de pez Scheenstia en la cavidad del estómago de un esqueleto de Baryonyx [10] [17] y un hocico de Spinosaurus que se encontró con una vértebra del pez esclerínquido Onchopristis incrustada en él. [18] También se ha propuesto una dieta más generalista para los espinosaurios, basada en fósiles como los huesos de un iguanodóntido juvenil que también se encontró en el mismo espécimen de Baryonyx , un diente "Irritator" incrustado en las vértebras de un pterosaurio , y un diente coronas de Siamosaurus que se encontraron asociadas con huesos de dinosaurios saurópodos . Por tanto, es probable que los espinosáuridos también fueran carroñeros o cazadores de presas más grandes. [10] [19] [20] [21] Aunque no se conocen huesos de extremidades de Ichthyovenator , todos los espinosáuridos conocidos tenían brazos bien formados con garras de pulgar agrandadas, que probablemente usaban para cazar y procesar presas. [10]
Se han propuesto muchas funciones posibles para las velas de los espinosáuridos, incluida la termorregulación y el almacenamiento de energía. [10] [22] En 2012, Allain y sus colegas sugirieron que, considerando la alta diversidad en el alargamiento de la columna neural observada en los dinosaurios terópodos, así como la investigación histológica realizada en las velas de los sinápsidos (mamíferos del tallo), la vela sinusoidal del Ichthyovenator puede haber sido Se utiliza para exhibición de cortejo o para reconocer miembros de su propia especie . [1] En una publicación de blog de 2013, Darren Naish consideró improbable esta última función, favoreciendo la hipótesis de la selección sexual de la vela de Ichthyovenator porque parece haber evolucionado por sí sola, sin parientes muy cercanos. Naish también señala que es posible que aún no se hayan descubierto parientes similares. [23]
Los espinosáuridos parecen haber tenido estilos de vida semiacuáticos , pasando gran parte de su tiempo cerca o en el agua, lo que se ha inferido por la alta densidad de los huesos de sus extremidades que los habría hecho menos flotantes, y las proporciones de isótopos de oxígeno de sus dientes estarían más cerca de aquellas. de restos de animales acuáticos como tortugas, cocodrilos e hipopótamos que los de otros terópodos más terrestres. [10] Las adaptaciones semiacuáticas parecen haber estado más desarrolladas en los espinosaurios que en los barioníquinos. [15] [24] [25] Arden y sus colegas en 2018 sugirieron que la acortamiento del pubis y el isquion de Ichthyovenator en relación con su ilion, junto con el alargamiento de las espinas neurales en las colas de los primeros espinosaurios, son indicaciones de que los espinosáuridos pueden tener Progresivamente hicieron más uso de sus colas para impulsarse bajo el agua a medida que se adaptaban más a un estilo de vida acuático. [15] Una contracción similar, aunque más extrema, de la cintura pélvica y un alargamiento de las espinas neurales de la cola, creando una estructura similar a una paleta, se observó en Spinosaurus , que parece haber sido más acuático que cualquier otro no aviar conocido ( o no pájaro) dinosaurio. [26]
Ichthyovenator se conoce desde la Formación Grès supérieurs del Barremiano al Cenomaniano , y se encontró en una capa que probablemente data de la etapa Aptiana del período Cretácico Inferior hace entre 125 y 113 millones de años. [1] Coexistió con otros dinosaurios como el saurópodo Tangvayosaurus , y un saurópodo indeterminado, iguanodontiano y neoceratopsiano . [27] [28] También se conocen de la formación huellas de dinosaurios terópodos, saurópodos y ornitópodos , así como restos de plantas. [1] [28] Los fósiles de fauna no dinosaurios están representados por peces con aletas radiadas como Lanxangichthys [27] y Lepidotes , así como tortugas como Shachemys , Xinjiangchelys y un carettochelyid y trionychid indeterminados . [29] Los bivalvos trigonidos Trigonioides y Plicatounio también se han recuperado de la formación. [27] La Formación Grès supérieurs es el equivalente lateral de las formaciones vecinas Khok Kruat y Phu Phan en Tailandia; de la formación Khok Kruat también se han recuperado fósiles de terópodos (incluidos espinosáuridos), saurópodos, iguanodontes y peces de agua dulce. [1] [30]
En 2010, Stephen L. Brusatte y sus colegas notaron que el descubrimiento de espinosáuridos en Asia, una familia previamente conocida solo en Europa, África y América del Sur, sugiere que hubo intercambio de fauna entre los supercontinentes Laurasia en el norte y Gondwana en el sur durante el Cretácico Superior temprano. También es posible que los espinosáuridos ya tuvieran una distribución cosmopolita antes del Cretácico Medio, antes de la ruptura de Laurasia de Gondwana, pero los autores señalaron que se necesita más evidencia para probar esta hipótesis. [31] En 2012, Allain y sus colegas sugirieron que tal distribución global podría haber ocurrido antes en Pangea, antes del Jurásico Tardío , incluso si Asia fue la primera masa terrestre que se separó durante la desintegración del supercontinente. [1] En 2019, Elisabete Malafaia y sus colegas también indicaron un patrón biogeográfico complejo para los espinosaurios durante el Cretácico Inferior basado en similitudes anatómicas entre Ichthyovenator y el género europeo Vallibonavenatrix . [9]
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