En 2002, la liquenóloga alemana Bettina Staiger revisó la familia Graphidaceae en una monografía , proponiendo una nueva clasificación de géneros que fue ampliamente aceptada hasta que los estudios filogenéticos moleculares condujeron a una mayor reorganización de la familia. [7]
Se reconocen dos subfamilias en Graphidaceae: [5]
Fissurinoideae Rivas Plata, Lücking y Lumbsch (2011) [1]
Graphidoideae Rivas Plata, Lücking y Lumbsch (2011) [1]
La subfamilia Redonographoideae, propuesta por Lücking y sus colegas en 2013, [8] ha sido promovida desde entonces a la categoría de familia (como la familia monogenérica Redonographaceae ). [9]
Sinonimia
La familia Thelotremataceae fue colocada en sinonimia con Graphidaceae en 2008, después de que el análisis filogenético molecular mostrara que las familias formaban varios linajes dentro de un linaje monofilético fuertemente respaldado . Este estudio también mostró que muchos géneros en Graphidaceae y Thelotremataceae eran parafiléticos o polifiléticos . [10] En 2018, [11] Kraichak y colegas, utilizando un enfoque "filogenético temporal" para identificar bandas temporales para rangos taxonómicos específicos , propusieron eliminar Fissurina de Graphidaceae y, en cambio, colocarlo como el género tipo de Fissurinaceae, una familia propuesta originalmente por Brendan P. Hodkinson en 2012. [12] De manera similar, sugirieron reconocer a Diploschistaceae y Thelotremataceae como familias independientes. Esta propuesta taxonómica fue rechazada por Robert Lücking en una revisión crítica de 2019 del método temporal para la clasificación de hongos formadores de líquenes, utilizando estos ejemplos específicos para resaltar varios inconvenientes de este enfoque. Señaló que "hay una pérdida sustancial de contenido informativo en esta clasificación alternativa en el segundo rango más importante, el nivel de familia, y una clasificación revisada de este tipo prácticamente no tiene sentido. Tiene más sentido aplicar estas clasificaciones esencialmente filogenéticas, con menos contenido informativo, a los infrarangos, como la subfamilia o la tribu". [3]
Descripción
El socio fotosintético ( fotobionte ) de los hongos Graphidaceae es típicamente algas verdes del género Trentepohlia , o muy raramente Trebouxia . El talo del liquen es típicamente crustoso , lo que significa que forma una estructura similar a una costra en el sustrato en el que crece. La forma de los ascomas de Graphidaceae es generalmente apotecioide (en forma de copa), lirelados (estrechos y con forma de hendidura) o peritecioide (estructura redonda u ovalada e incrustados en el sustrato), pero raramente pueden ser mazaediados (con una masa pulverulenta de ascosporas y paráfisis formadas por la desintegración de los ascos). Por lo general, son zeorinos (con un excípio talino y un excípio propiamente dicho ), pero a veces son lecideinos (sin margen de talo) o lecanorinos (rodeados por un margen talino pálido). El hamatecio , que es la hifa y el tejido que se encuentra entre los ascos , consiste en paráfisis generalmente no ramificadas, a veces capitadas , raramente ramificadas y anastomosadas. En algunos linajes , las paráfisis pueden ser apicalmente espinulosas (cubiertas con pequeñas espinas o proyecciones en las puntas), y puede haber prifisoides laterales en algunos linajes. Los ascos son anelásicos , lo que significa que tienen una estructura de anillo que sobresale hacia el lumen y con un tolo apical . Son no amiloideos o amiloideos en algunos linajes, como en el género Diorygma . Los ascos tienen forma clavada a oblonga o fusiforme . [5]
Las ascosporas de Graphidaceae son principalmente de 8 por asca, pero a menudo pueden reducirse a 2-4 o 1 por asca. Son transversalmente septadas a muriformes (alargadas y divididas en múltiples compartimentos por septos transversales y longitudinales), generalmente elipsoides a oblongas, y a menudo tienen distoseptos formadores de endosporas y lúmenes con forma de lente a redondeados. Este conjunto particular de características se conoce como "grafidoide". Las esporas pueden ser hialinas (incoloras) a marrón (oscuro), y la endospora es a menudo amiloide. Graphidaceae también tiene picnidios para producir conidios , que no son septados, generalmente oblongos e hialinos. [5]
Distribución y ecología
La gran mayoría de las especies de Graphidaceae están restringidas a los trópicos . La mayoría de las especies de Graphidaceae son epífitas (es decir, crecen solo en plantas). [8] Se conocen cuarenta y dos especies de las Islas Galápagos , donde se encuentran entre los líquenes crustosos más diversos de allí. [13] Se cree que México es un punto crítico de biodiversidad de especies de Graphidaceae no descubiertas, con alrededor de 430 especies previstas para regiones tropicales, [14] en comparación con menos de 200 registradas en todo el país. [15]
Géneros
Según el Catálogo de la Vida , hay 94 géneros y más de 2100 especies en Graphidaceae. [4] En términos de número de especies, Graphidaceae es la segunda familia más grande de hongos formadores de líquenes, después de Parmeliaceae (2765 especies) y por delante de Verrucariaceae (943 especies). [2] La siguiente lista da el nombre del género, su autoridad taxonómica , año de publicación y el número de especies:
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