La golondrina bicolor ( Tachycineta bicolor ) es una ave migratoria de la familia Hirundinidae . Encontrada en América , la golondrina bicolor fue descrita por primera vez en 1807 por el ornitólogo francés Louis Vieillot como Hirundo bicolor . Desde entonces ha sido trasladada a su género actual, Tachycineta , dentro del cual se debate su ubicación filogenética. La golondrina bicolor tiene partes superiores de color verde azulado brillante , con la excepción de las alas y la cola negruzcas, y partes inferiores blancas . El pico es negro, los ojos de color marrón oscuro y las patas y los pies de color marrón pálido. La hembra es generalmente más opaca que el macho, y la hembra de primer año tiene partes superiores principalmente marrones, con algunas plumas azules. Los juveniles tienen partes superiores marrones y pechos de color marrón grisáceo. La golondrina bicolor se reproduce en los EE. UU. y Canadá. Pasa el invierno a lo largo de las costas del sur de los EE. UU., a lo largo de la Costa del Golfo, hasta Panamá y la costa noroeste de América del Sur, y en las Indias Occidentales .
La golondrina bicolor anida en parejas aisladas o en grupos sueltos, tanto en cavidades naturales como artificiales. La cría puede comenzar tan pronto como a principios de mayo, aunque esta fecha se está adelantando debido al cambio climático , y puede terminar tan tarde como julio. Esta ave es generalmente socialmente monógama (aunque alrededor del 8% de los machos son polígamos ), con altos niveles de paternidad extrapareja . Esto puede beneficiar al macho, pero como la hembra controla la cópula, la falta de resolución sobre cómo este comportamiento beneficia a las hembras hace que el alto nivel de paternidad extrapareja sea desconcertante. La hembra incuba la nidada de dos a ocho (pero generalmente de cuatro a siete) huevos blancos puros durante unos 14 a 15 días. Los polluelos nacen de forma ligeramente asincrónica, lo que permite a la hembra priorizar qué polluelos alimentar en épocas de escasez de alimento. Por lo general, empluman unos 18 a 22 días después de la eclosión. La golondrina bicolor a veces se considera un organismo modelo , debido a la gran cantidad de investigación realizada sobre ella.
Un insectívoro aéreo , la golondrina bicolor busca alimento tanto solo como en grupos, comiendo principalmente insectos , además de moluscos , arañas y frutas. Los polluelos, al igual que el adulto, comen principalmente insectos, que le dan ambos sexos. Esta golondrina es vulnerable a los parásitos, pero, cuando está en los polluelos, estos le hacen poco daño. El efecto de la enfermedad puede volverse más fuerte a medida que una golondrina bicolor envejece, ya que algunas partes del sistema inmunológico disminuyen con la edad. La inmunidad mediada por células T adquirida , por ejemplo, disminuye con la edad, mientras que la inmunidad humoral innata y adquirida no lo hacen. Debido a su gran área de distribución y población estable, la golondrina bicolor es considerada de menor preocupación por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza . En los EE. UU., Está protegida por la Ley del Tratado de Aves Migratorias de 1918 , y en Canadá por la Ley de la Convención de Aves Migratorias . Esta golondrina se ve afectada negativamente por las actividades humanas, como la tala de bosques; Los lagos acidificados pueden obligar a una golondrina arbórea en etapa de cría a recorrer largas distancias para encontrar alimentos ricos en calcio para alimentar a sus polluelos.
La golondrina bicolor fue descrita como Hirundo bicolor por Louis Pierre Vieillot en su Histoire naturelle des oiseaux de l'Amérique Septentrionale , publicada en 1807. [2] Luego fue ubicada en su género actual Tachycineta cuando Jean Cabanis lo estableció en 1850. [3] En 1878, Elliott Coues sugirió que la golondrina bicolor, como mínimo, se colocara en su propio subgénero , Iridoprocne , sobre la base de su plumaje, junto con la golondrina de alas blancas , la golondrina chilena , la golondrina de rabadilla blanca y la golondrina de manglar . [4] Para 1882, había actualizado esto a un género completo. [5] Algunos autores continuaron usando esta clasificación, con la adición de la golondrina de Tumbes ; sin embargo, la evidencia genética respalda la existencia de un solo género, Tachycineta . [6] La golondrina bicolor también se llama golondrina de vientre blanco por sus partes inferiores blancas. [7]
El nombre del género generalmente aceptado proviene del griego antiguo takhykinetos , "que se mueve rápidamente", y el nombre específico bicolor es del latín y significa "de dos colores". [8] El otro nombre del género, Iridoprocne , proviene del griego iris , que significa arco iris, y Procne , una figura que supuestamente se convirtió en una golondrina. [5]
No se ha resuelto exactamente cómo se relaciona la golondrina de árbol con otros miembros de Tachycineta . En estudios basados en ADN mitocondrial , se la colocó basal (lo que significa que fue la primera rama en el árbol de especies) dentro del clado de América del Norte y el Caribe que consiste en la golondrina violeta-verde , la golondrina dorada y la golondrina de las Bahamas . [9] [10] Aunque se defiende el ADN mitocondrial como un mejor indicador de los cambios evolutivos porque evoluciona rápidamente, los análisis basados en él pueden sufrir porque solo se hereda de la madre, lo que lo hace peor que el ADN nuclear de múltiples loci a la hora de representar la filogenia de un grupo completo. [11] Un estudio basado en dicho ADN nuclear colocó a la golondrina de árbol en la posición más basal dentro de Tachycineta en su conjunto (como un grupo hermano del resto del género). [12]
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La golondrina bicolor tiene una longitud de entre 12 y 14 cm y un peso de aproximadamente 17 a 25,5 g. La envergadura de las alas varía de 30 a 35 cm. [13] El macho tiene las partes superiores de color verde azulado brillante en su mayoría , las alas y la cola son negruzcas. Las partes inferiores [14] y la mancha de la mejilla son blancas, [7] aunque las coberteras infraalares son de color marrón grisáceo. [14] El pico es negro, los ojos de color marrón oscuro y las patas y los pies de color marrón pálido. [7] La hembra es de color más opaco que el macho y, a veces, tiene la frente marrón. [14] La hembra de segundo año [nota 1] también tiene las partes superiores de color marrón, con un número variable de plumas azules; algunas hembras de tercer año también conservan una parte de este plumaje subadulto. [15] Según un estudio de 1987, esto probablemente permite que una hembra más joven explore los sitios de anidación, ya que el macho residente suele ser menos agresivo con una hembra subadulta. [16] Un estudio de 2013 encontró que la hembra residente era menos agresiva con los modelos femeninos de segundo año cuando se presentaban por separado de los modelos más viejos. Se desconoce por qué la hembra finalmente reemplaza su plumaje de subadulto; puede permitir que los machos evalúen la calidad de la hembra, ya que las parejas se aparean de forma selectiva en función del brillo del plumaje. [17] La golondrina de árbol juvenil se puede distinguir por sus partes superiores marrones y su pecho de color marrón grisáceo. [14]
El canto de la golondrina bicolor consta de tres partes: el chirrido, el gemido y el gorjeo. Estas secciones pueden repetirse u omitirse, y todas pueden sonar solas. La primera, como el chirrido (a veces dividido en el llamado de contacto y el llamado de solicitación), es emitido por la hembra durante la cópula [18] y en ambos sexos para estimular a los polluelos a pedir [19] o (en algunas poblaciones) cuando su pareja sale o entra en la cavidad del nido. El gemido, que generalmente consiste en un cambio de frecuencia descendente seguido de un cambio ascendente, puede emitirse solo como el llamado de ansiedad [18] , en ocasiones emitido en respuesta a ciertos depredadores [20] . El gorjeo, como cuando aparece al final del canto, generalmente se emite dos veces. Es probable que esté involucrado en la unión de pareja. El llamado de parloteo se utiliza para anunciar los sitios de anidación (razón por la que también se lo conoce como el "llamado de anuncio del sitio de anidación") y también se emite a congéneres intrusos. A veces, después de un encuentro agresivo con otra golondrina bicolor, emiten un llamado de sumisión agudo y breve. Cuando están físicamente inmovilizados o sienten dolor, pueden emitir un llamado de socorro. El macho suele emitir un llamado de agresión áspero (o ronco) durante la cópula, y ambos sexos lo utilizan al final de las inmersiones de acoso. El llamado de alarma se emite como reacción a los depredadores y otros intrusos [18] y puede servir para inducir a los polluelos mayores a agacharse y dejar de mendigar cuando un depredador está cerca [21] .
La comunicación entre padres e hijos puede verse alterada por el ruido generado por los humanos. Por ejemplo, un estudio de 2014 descubrió que las crías a las que se les reproducía ruido blanco tenían menos probabilidades de agacharse o dejar de mendigar en respuesta a los llamados de alarma. Los padres no modificaban sus llamados para compensar, lo que probablemente aumentaba el riesgo de depredación. [22] El ruido también puede alterar la respuesta de los padres a los llamados, pero esto puede verse compensado por los llamados más fuertes que emiten los polluelos cuando se los expone a él. Sin embargo, un mayor esfuerzo de mendicidad puede ser ineficaz o costoso para niveles más altos de ruido. [23]
La golondrina bicolor se reproduce en América del Norte. Su área de distribución se extiende al centro-norte de Alaska y hasta la línea de árboles en Canadá. Se la encuentra tan al sur como Tennessee en la parte oriental de su área de distribución, California y Nuevo México en el oeste y Kansas en el centro. Ocasionalmente se reproduce más al sur en los EE. UU. [7] y a veces se encuentran vagabundos en el Círculo Polar Ártico , el norte del Pacífico , Groenlandia y Europa. [14] El área de distribución de invernada se extiende desde California y el suroeste de Arizona en el oeste y el sureste de Virginia en el este al sur a lo largo de la Costa del Golfo hasta las Indias Occidentales , Panamá y la costa noroeste de América del Sur. [7] Mientras migra, esta golondrina a menudo utiliza sitios de escala, pasando un promedio de 57 días en estas áreas durante el otoño. Para llegar a su área de distribución de invernada, a menudo utiliza una de tres rutas migratorias: la ruta migratoria occidental, al oeste de las Montañas Rocosas ; la ruta migratoria central, entre las Montañas Rocosas y los Grandes Lagos , que se extiende hacia el sur hasta el este de México; y la ruta migratoria oriental, desde los Grandes Lagos al este. [24] Cuando una golondrina regresa al nido, generalmente no cambia de sitio de reproducción. [25]
El hábitat de reproducción de esta ave se encuentra principalmente en áreas abiertas y boscosas, especialmente cerca del agua. [7] Se posa todas las noches durante la temporada no reproductiva, prefiriendo descansar en cañaverales o juncales sobre el agua, pero también se la encuentra sobre la tierra y en árboles y cables. Los sitios de descanso generalmente están separados entre sí entre 100 y 150 kilómetros (62 a 93 millas). [26]
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Debido a la gran cantidad de investigaciones sobre la golondrina bicolor y cómo se reproduce voluntariamente en cajas nido, el biólogo Jason Jones recomendó que se la considere un organismo modelo . [27] Aunque es agresiva durante la temporada de reproducción, esta golondrina es sociable fuera de ella, formando bandadas que a veces suman miles de aves. [7]
La golondrina bicolor anida en estructuras con agujeros preexistentes, tanto naturales como artificiales. Antes, estos agujeros solo se encontraban en regiones boscosas, pero la construcción de cajas nido le ha permitido expandirse a hábitats abiertos. [7] Esta golondrina generalmente anida en el área donde se reprodujo el año anterior; solo alrededor del 14% de las hembras y el 4% de los machos se dispersan para reproducirse en un nuevo sitio por año. La mayoría no se aleja mucho, por lo general se reproducen en sitios a menos de 10 kilómetros (6,2 millas) de sus áreas originales. La dispersión está influenciada por el éxito reproductivo; de las hembras adultas que no logran emplumar un polluelo, alrededor del 28% se dispersa, en comparación con el 5% de las reproductoras exitosas. [25] La dispersión natal (cuando un ave no regresa al sitio en el que nació para reproducirse) es común en la golondrina bicolor y ocurre con más frecuencia que la dispersión reproductiva. [28] Anida tanto en grupos dispersos como en parejas aisladas. Cuando anidan en grupos sueltos, los nidos suelen estar espaciados al menos entre 10 y 15 metros (33 a 49 pies) entre sí, [14] y los que están más cerca en distancia suelen estar más separados en términos de fecha de puesta. [29] En cavidades naturales, la golondrina bicolor anida a unos 27 metros (89 pies) de distancia de su vecino. El agujero del nido en estas situaciones está, en promedio, a 3,4 metros (11 pies) sobre el nivel del suelo, aunque alrededor del 45% de ellos están a menos de 2 metros (6,6 pies) sobre el suelo. Es probable que se favorezcan las cavidades más altas porque reducen la depredación, mientras que los agujeros de nido más bajos pueden elegirse para evitar la competencia. Los anchos de entrada suelen estar entre 4 y 5 centímetros (1,6 y 2,0 pulgadas), mientras que las alturas de entrada son más variables: un estudio de 1989 encontró aberturas que oscilaban entre 3,5 y 26 centímetros (1,4 a 10,2 pulgadas). El volumen de la cavidad es generalmente inferior a 1.000 cm3 ( 61 pulgadas cúbicas). [30] Después de encontrar un lugar adecuado para anidar, el macho se posa cerca de él y llama con frecuencia. La falta de sitios puede causar peleas entre aves, que a veces resultan en muertes. Esta golondrina generalmente defiende un área alrededor del nido con un radio de aproximadamente 4,6 metros (15 pies), [7] así como nidos adicionales dentro de ese territorio , [14] bloqueando la entrada al nido y persiguiendo a los intrusos. [7] La copa del nido en sí está hecha de hierba, musgo, agujas de pino y plantas acuáticas recolectadas principalmente por la hembra, [14] y está revestida con plumas recolectadas principalmente por el macho en las peleas. [31] Las plumas pueden funcionar para aislar el nido, disminuyendo el tiempo de incubación [32] y probablemente previniendo la hipotermia en los polluelos. Además de un crecimiento más rápido para los polluelos, [31] los huevos se enfrían más lentamente en nidos con plumas que en aquellos sin ellas. [33]Sin embargo, un estudio publicado en 2018 no encontró una correlación significativa entre la cantidad de plumas en los nidos que fueron calentados artificialmente frente a los que no lo fueron. Además, descubrió que los nidos de St. Denis, Saskatchewan, usaban significativamente menos plumas que los de Annapolis Valley , a pesar de que los primeros estaban más al norte. Sin embargo, las temperaturas en Nueva Escocia (donde se encuentra Annapolis Valley) son generalmente más bajas que las de Saskatchewan, lo que posiblemente explique el resultado inesperado. [34]
Durante el cortejo, un macho de golondrina bicolor ataca a una hembra desconocida. Esto puede ser estimulado por el aleteo de las alas de la hembra, que puede ser una invitación al cortejo. El macho puede entonces adoptar una postura vertical, con la cola levantada y ligeramente extendida y las alas agitadas y ligeramente caídas. Esto incita a la hembra a intentar aterrizar sobre la espalda del macho, pero este vuela para impedirlo; esto se repite. Después de cortejar a la hembra, el macho vuela al sitio de su nido elegido, que la hembra inspecciona. Durante la cópula, el macho se cierne sobre la hembra y luego la monta, emitiendo llamadas de tictac. Luego establece contacto cloacal con la hembra mientras sostiene las plumas del cuello de ella en su pico y se para sobre sus alas ligeramente extendidas. La cópula se produce varias veces. [7]
Los huevos se ponen desde principios de mayo hasta mediados de junio (aunque esto está sucediendo antes debido al cambio climático [35] ) y los polluelos empluman entre mediados de junio y julio. [14] La latitud está correlacionada positivamente con la fecha de puesta, [14] mientras que la edad de la hembra y la longitud del ala (las alas más largas permiten una búsqueda de alimento más eficiente [36] ) están correlacionadas negativamente. [37] La golondrina bicolor es probablemente un criador de ingresos , ya que se reproduce en función de la abundancia de alimento y las temperaturas durante la temporada de puesta. [36] Esta especie es generalmente socialmente monógama , pero hasta el 8% de los machos reproductores son poligínicos . [14] La poligamia está influenciada por el territorio: los machos que tienen territorios con cajas nido separadas por al menos 5 metros (16 pies) tienen más probabilidades de ser poligínicos. [38] Se sugiere que esta poligamia depende de las condiciones durante la temporada de puesta: mejores condiciones, como una abundancia de alimentos, permiten que las hembras en poligamia que no reciben ayuda para buscar alimento pongan más huevos. [39]
La golondrina bicolor tiene altas tasas de paternidad extrapareja, del 38% al 69% de los polluelos son producto de paternidad extrapareja, y del 50% al 87% de las nidadas contienen al menos un polluelo que fue el resultado de una cópula extrapareja. [14] Un factor que podría contribuir a esto es que las hembras tienen control sobre la cópula, lo que hace que los guardianes de la paternidad sean ineficaces. [40] Esto puede mitigarse con cópulas más frecuentes justo antes de la puesta de huevos, según un estudio de 2009 que encontró que los intentos de cópula dentro de la pareja alcanzaron su punto máximo entre tres y un día antes de la puesta del primer huevo y que los intentos más exitosos durante este período aumentaron la proporción de machos jóvenes dentro de la pareja. Este último hallazgo contradice los de un estudio de 1993 y otro de 1994. [41] La paternidad extrapareja no cambia el nivel de cuidado parental que el macho contribuye en la golondrina bicolor. [42] Un número significativo de padres extrapareja pueden ser moscas volantes (aquellos presentes en áreas de reproducción que presumiblemente no se reproducen). Un estudio de 2001 encontró que de 35 polluelos extrapareja, 25 fueron engendrados por residentes locales, tres por residentes de sitios cercanos y siete por moscas volantes machos. En la golondrina bicolor, la mosca volante ayuda a los machos en buenas condiciones a producir más polluelos, mientras que permite que los machos en malas condiciones tengan éxito al invertir en el cuidado parental. [43] También hay una población significativa de moscas volantes hembras; un estudio de 1985 estimó que alrededor del 23% al 27% de las hembras eran moscas volantes, de las cuales alrededor del 47% al 79% eran subadultos. [44]
El motivo por el que las hembras se aparean fuera de la pareja y cómo eligen a sus parejas es un tema controvertido. Una teoría, llamada hipótesis de compatibilidad genética, afirma que una mayor aptitud de la descendencia resulta de una mayor heterocigosidad y, por lo tanto, las golondrinas bicolores hembras preferirían aparearse con machos que sean menos similares genéticamente a ellas. Las hembras también pueden elegir el esperma después de la cópula para asegurarse una pareja compatible. En apoyo de esta teoría, un estudio de 2007 descubrió que las crías fuera de la pareja eran más heterocigotas que las crías dentro de la pareja. [45] Sin embargo, un artículo de 2005 descubrió una ligera correlación negativa entre la similitud genética de una pareja y la proporción de crías fuera de la pareja en su nido. [46] La teoría de los buenos genes dice que las hembras eligen a los machos fuera de la pareja en función de la calidad de sus genes. Esto explicaría por qué algunas golondrinas bicolores no tienen crías fuera de la pareja, mientras que otras sí. [40] Sin embargo, la mayoría de los estudios no han encontrado diferencias fenotípicas entre machos extrapareja y dentro de la pareja (aunque un estudio de 2007 encontró que los machos mayores con plumaje más brillante tenían más probabilidades de aparearse fuera del vínculo de pareja). [47] Además, según una tesis de 2017, las crías extrapareja no tienen más probabilidades de unirse a su población natal que las crías dentro de la pareja. Otra teoría sugiere que la paternidad extrapareja depende del contexto, y que las crías extrapareja superan a las crías dentro de la pareja en ciertas situaciones y tienen un rendimiento inferior en otros entornos. Una disertación de 2017, por ejemplo, encontró que las crías extrapareja eran más grandes, más pesadas y con alas más largas que las crías dentro de la pareja cuando ambas estaban expuestas a monturas de depredadores, mientras que las crías dentro de la pareja eran más pesadas que las crías extrapareja cuando se les mostraban monturas de no depredadores. Esta tesis también encontró que las crías dentro de la pareja superaron a las crías fuera de la pareja en términos de aptitud a lo largo de la vida cuando fueron criadas en entornos menos variables, lo que sugiere que las crías fuera de la pareja tienen menos plasticidad de desarrollo que las crías dentro de la pareja. [48] Un estudio de 2018 respaldó débilmente esta hipótesis dependiente del contexto, encontrando que las crías fuera de la pareja tenían más probabilidades de emplumar que las crías dentro de la pareja en crías agrandadas experimentalmente; sin embargo, ni la longitud de los telómeros (un correlato de la supervivencia y el éxito reproductivo) ni el tamaño 12 días después de la eclosión fueron significativamente diferentes entre estas crías, y no se encontraron diferencias significativas entre los dos tipos en crías no agrandadas. [49]
Los estudios que intentan demostrar la adaptabilidad de la paternidad extrapareja para las hembras han sido criticados por la falta de efecto positivo que tendría una mayor aptitud de la descendencia en comparación con el costo potencial de una menor aptitud para la hembra, [50] como una mayor depredación por la búsqueda de pareja. [51] Por lo tanto, se han postulado teorías basadas en la no adaptabilidad de la paternidad extrapareja para las hembras. Estas teorías se basan en la restricción genética , donde un alelo que resulta en un comportamiento desadaptativo se mantiene porque también contribuye a un fenotipo beneficioso. La teoría de la pleiotropía antagónica intersexual dice que la fuerte selección para la paternidad extrapareja en los machos (como se ve en esta ave [50] ) anula la selección débil contra la paternidad extrapareja en las hembras. La hipótesis de la pleiotropía antagónica intrasexual, por su parte, sostiene que la paternidad extrapareja está presente porque los genes que la regulan tienen efectos pleiotrópicos en aspectos de la aptitud femenina, [52] como la tasa de cópula dentro de la pareja. [50]
La golondrina bicolor pone una nidada de dos a ocho huevos, aunque por lo general son de cuatro a siete, [14] de color blanco puro y translúcidos al momento de la puesta, que miden alrededor de 19 por 14 mm (0,75 por 0,55 pulgadas). [53] Estos huevos son incubados por la hembra, [14] generalmente después de la puesta del segundo huevo al último, [54] durante 11 a 20 días, [53] aunque la mayoría eclosionan después de 14 a 15 días. Alrededor del 88% de los nidos producen al menos un polluelo, pero esto puede reducirse por el mal tiempo y una hembra reproductora más joven. [14] Los huevos generalmente eclosionan en el orden en que fueron puestos. También eclosionan de manera ligeramente asincrónica, con un promedio de 28 horas entre el momento en que emerge el primer y el último polluelo. Esto puede resultar en una jerarquía de peso donde los polluelos que nacen antes pesan más (especialmente al principio del período de cría) que los que nacen más tarde, lo que permite a la hembra priorizar a qué polluelo dar alimento durante la escasez de alimento. Es probable que esto tenga su mayor efecto al principio del período de cría, ya que a los 12 días de la eclosión, por lo general no hay diferencias de peso significativas. [54] El infanticidio de los polluelos y los huevos a veces ocurre cuando un macho es reemplazado por otro macho. Por lo general, el infanticidio no ocurre cuando la puesta no está completa, ya que los machos de reemplazo tienen la oportunidad de fertilizar al menos un huevo. Cuando el macho llega durante la incubación, a veces comete infanticidio, pero otras veces adopta los huevos, ya que existe la posibilidad de que algunos huevos hayan sido engendrados por el macho de reemplazo. Si el macho de reemplazo llega después de que los polluelos eclosionan, generalmente se comete infanticidio, aunque a veces la hembra lo impedirá. [55]
Los nidos producidos por hembras en mejores condiciones suelen tener proporciones sexuales sesgadas hacia los machos de alta calidad. Un estudio de 2000 planteó la hipótesis de que esto se debía a que los machos tienen un éxito reproductivo más variable y, por lo tanto, un macho de alta calidad produce más crías que una hembra de calidad similar. [56]
El crecimiento y la supervivencia de los polluelos de golondrinas bicolores está influenciado por su entorno. En los polluelos jóvenes y mayores (entre dos y cuatro días de edad y entre nueve y once días, respectivamente) el crecimiento está influenciado positivamente por una temperatura máxima más alta, particularmente en los primeros. Una fecha de eclosión más tardía impacta negativamente en el crecimiento, especialmente para los polluelos más jóvenes. Los polluelos mayores crecen algo más rápido cuando los insectos son abundantes. El crecimiento en los polluelos más jóvenes aumenta con la edad, mientras que en los polluelos mayores, disminuye a medida que envejecen. [57] Las golondrinas bicolores jóvenes son capaces de termorregular al menos un 75% tan efectivamente como el adulto a una edad promedio de 9,5 días cuando están fuera del nido, y de cuatro a ocho días de edad cuando están en el nido (dependiendo del tamaño de la nidada). [58] Los polluelos empluman después de aproximadamente 18 a 22 días, con aproximadamente un 80% de éxito de emplumaje. Al igual que el éxito de eclosión, esto se ve afectado negativamente por el clima desfavorable y una hembra más joven. [14] Los polluelos pueden ser presa de serpientes [59] y mapaches. [60] Esta depredación puede verse exacerbada por llamadas de súplica. [61]
La golondrina bicolor busca alimento hasta 50 metros (160 pies) sobre el suelo, sola o en grupos. Su vuelo es una mezcla de aleteo y planeo. Durante la temporada de reproducción, lo hace principalmente a 4 kilómetros (2,5 millas) del sitio del nido. Sin embargo, cuando busca polluelos, generalmente se acerca hasta 200 metros (660 pies) del nido, [14] permaneciendo generalmente a la vista de este, y busca alimento a una altura de hasta 12 metros (39 pies). [62] Además de ser capturados en vuelo, [7] a veces captura insectos del suelo, el agua, la vegetación y las superficies verticales. [14]
La golondrina bicolor se alimenta principalmente de insectos, con algunos moluscos, arañas y frutas. En América del Norte, las moscas constituyen alrededor del 40% de la dieta, complementada con escarabajos y hormigas. De lo contrario, la dieta es de aproximadamente el 90% de moscas. [14] Los insectos capturados son una mezcla de organismos acuáticos y terrestres; los primeros son una fuente importante de ácidos grasos omega-3 altamente insaturados . Esto se debe a que, aunque la golondrina bicolor puede convertir el precursor ácido α-linolénico en ácidos grasos altamente insaturados como el ácido docosahexaenoico , no puede hacerlo en las cantidades necesarias. [63] La comida de semillas y bayas proviene principalmente del género Myrica , que se consume principalmente en las cuatro estaciones del hemisferio norte, excepto el verano. También se encontró que los crustáceos eran importantes en la dieta invernal en un estudio en Long Island, Nueva York . [14]
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Ambos sexos alimentan a los polluelos (aunque el macho alimenta a los polluelos menos que las hembras), lo que resulta en alrededor de 10 a 20 comidas por hora. [14] Los padres a menudo usan el llamado de chirrido para estimular a los polluelos a pedir comida. Esto se usa con más frecuencia con los polluelos más jóvenes, ya que piden menos que los polluelos mayores cuando el padre llega con comida pero no llama. [19] La probabilidad de pedir comida en ausencia de los padres también aumenta con la edad. [64] El orden de eclosión afecta la cantidad de alimento que se le da a un polluelo; los polluelos que nacen últimos (en los casos en que la eclosión es asincrónica) probablemente se alimenten menos que los que nacieron antes. [65] Los polluelos más cercanos a la entrada del nido también tienen más probabilidades de ser alimentados, al igual que los que piden comida primero [66] y con mayor frecuencia. La tasa general a la que se alimenta a una nidada también aumenta con más peticiones. [67] La dieta en sí está compuesta principalmente de insectos, los de los órdenes Diptera , Hemiptera y Odonata constituyen la mayor parte de la dieta. [14] Estos insectos miden en su mayoría hasta 10 mm (0,39 pulgadas) de tamaño, pero a veces miden hasta 60 mm (2,4 pulgadas) de longitud. [62] En los nidos cerca de lagos acidificados por los humanos, los suplementos de calcio, principalmente espinas de pescado, exoesqueletos de cangrejos de río , conchas de almejas y cáscaras de huevos de aves, son más difíciles de encontrar. Esto obliga a la golondrina de árbol adulta a viajar más lejos de lo habitual, a veces hasta 650 m (2130 pies) del nido, para obtener estos suplementos de calcio. [68]
La golondrina bicolor tiene una esperanza de vida media de 2,7 años [69] y una máxima de 12 años. Alrededor del 79% de los individuos no sobreviven su primer año, y los que lo hacen se enfrentan a una tasa de mortalidad anual del 40% al 60%. [14] La mayoría de las muertes son probablemente el resultado del clima frío, que reduce la disponibilidad de insectos, lo que lleva a la inanición. [7] La esperanza de vida está asociada con la longitud de los telómeros: un estudio de 2005 que utilizó las tasas de retorno (al sitio de reproducción del año anterior) como un indicador de supervivencia encontró que aquellos con los telómeros más largos al año de edad tenían una esperanza de vida prevista de 3,5 años, en comparación con los 1,2 años de aquellos con los telómeros más cortos. [70] Se desconoce si los telómeros cortos causan una reducción en la aptitud o son simplemente un indicador de la misma. Independientemente, una tesis de 2016 encontró que las medidas de condición estaban correlacionadas positivamente con la longitud de los telómeros. Los machos también tenían generalmente telómeros más largos que las hembras, al igual que las aves con alas más pequeñas. Los individuos con telómeros más cortos pueden compensar las posibles pérdidas de aptitud aumentando el esfuerzo reproductivo, mientras que aquellos con telómeros más largos pueden disminuir su inversión, como lo demuestra la menor proporción de polluelos hembras con telómeros más largos que emplumaron. [71] La longitud de los telómeros es altamente hereditaria y depende especialmente de la de la madre. [72]
La golondrina bicolor es susceptible a una amplia gama de depredadores. Los huevos, polluelos y adultos en el nido son víctimas de serpientes ratoneras negras , cuervos americanos , cernícalos americanos , grajos comunes , pájaros carpinteros del norte , ardillas listadas , ratones ciervo , gatos domésticos , comadrejas , [73] osos negros americanos , [74] y mapaches . [75] Mientras vuelan o están posados, los depredadores de la golondrina bicolor incluyen cernícalos americanos, urracas de pico negro , [73] búhos barrados , [76] búhos cornudos , esmerejones , halcones peregrinos y gavilanes de Cooper . Si bien el vuelo evasivo es la respuesta habitual a los depredadores en las golondrinas que vuelan libremente, el comportamiento de acoso es común alrededor del nido, [73] y está dirigido no solo hacia los depredadores, sino también hacia los competidores del sitio del nido, que podrían asustarse por él. [20] Este comportamiento implica que la golondrina se abalance y se lance en picada hacia el intruso (pero sin llegar a golpearlo) [73] desde alrededor de 5 a 20 m (16 a 66 pies) sobre el suelo, generalmente emitiendo suaves llamadas de tictac cerca del final y acercándose a aproximadamente 0,5 a 2 m (1,6 a 6,6 pies) del depredador. [20] Parece alterar la intensidad de sus ataques en función del depredador que se acerque; [73] un estudio de 1992 encontró que los hurones provocaban una defensa más vigorosa que las serpientes rata negras, [20] y una tesis de 2019 descubrió de manera similar que los modelos de serpientes rata negras eran los que menos se lanzaban en picado y los modelos de ardilla listada oriental los que más. [77] Se sugiere que la serpiente provocó una respuesta más débil porque los comportamientos de defensa pueden ser menos efectivos [20] y más peligrosos de realizar contra ella. [77]
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La golondrina bicolor es vulnerable a varios parásitos, como el parásito de la sangre Trypanosoma . También es susceptible a la pulga Ceratophyllus idius y los ácaros de las plumas Pteronyssoides tyrrelli , Trouessartia y (probablemente) Hemialges . Probablemente también esté afectada por piojos de los géneros Brueelia y Myrsidea . Existe una correlación entre el número de pulgas en un ave y el número de crías que está cuidando. Se especula que esta relación surge de un microclima mejorado para las pulgas debido a una nidada más grande. [78] Los polluelos también sufren de parásitos, como moscas azules del género Protocalliphora , [79] lo que resulta en una pérdida de sangre por parte de los polluelos. [80] Estos parásitos, sin embargo, se encuentran en la mayoría de los nidos y no parecen tener un gran efecto en los polluelos. Un estudio publicado en 1992 concluyó que los efectos del parasitismo de las moscas azules explicaban sólo alrededor del 5,5% de la variación en la masa de los polluelos. [79]
En la golondrina bicolor hembra en etapa de cría, la inmunocompetencia humoral (HIC) está inversamente correlacionada con la fecha de puesta. Esto significa que, en promedio, un ave que pone sus huevos antes tiene una respuesta antibiótica más fuerte a un antígeno que un ave que pone más tarde. Una golondrina bicolor que está incapacitada por el corte de alas generalmente tiene una HIC más baja. Estas relaciones podrían interpretarse como un apoyo a la conclusión de que una hembra que pone antes adquiere una HIC más alta, pero los autores del estudio que encontró las correlaciones creyeron que esto era poco probable, debido a las temperaturas más frías cerca del comienzo de la temporada de cría. En cambio, pensaron que la HIC podría ser una medida de calidad, y que una hembra de mayor calidad es capaz de poner antes. Los autores también postularon que es un indicador de carga de trabajo, como lo demuestra la HIC más baja de las aves discapacitadas. [81]
Las golondrinas hembras de mayor calidad (medidas según la fecha de puesta) pueden mantener su esfuerzo reproductivo mientras desvían recursos para luchar contra un desafío inmunológico. Las golondrinas de menor calidad son menos capaces de hacerlo; un estudio de 2005 en Ithaca, Nueva York, encontró que las hembras de puesta tardía con una cría agrandada artificialmente, aunque capaces de mantener la calidad de la descendencia, tenían respuestas inferiores a un desafío inmunológico que las que eran de mayor calidad o no tenían una cría agrandada. [82] El hecho de que una hembra elija priorizar la calidad de la descendencia o la inmunocompetencia probablemente esté relacionado con las probabilidades de supervivencia; un estudio de 2005 descubrió que las hembras con una cría agrandada en Alaska, donde las tasas de supervivencia son más bajas, tenían respuestas inmunes más débiles, pero mantenían estable el esfuerzo reproductivo, mientras que las de Tennessee, con mayores tasas de supervivencia, tenían una respuesta más fuerte pero una descendencia de menor calidad. [83]
En la golondrina bicolor, algunos componentes del sistema inmunitario se deterioran con la edad. La inmunidad adquirida mediada por células T , por ejemplo, disminuye con la edad en la golondrina bicolor hembra. Pero la edad de una hembra no afecta tanto a la inmunidad humoral adquirida como a la innata ; la falta de deterioro en la primera contrasta con los estudios realizados en golondrinas comunes y papamoscas collarinos hembras . [84] Debido a esta inmunosenescencia (una disminución de la función inmunitaria con la edad), las hembras mayores infectadas con una enfermedad generalmente visitan menos su nido, lo que hace que sus polluelos crezcan más lentamente. También es probable que pierdan peso debido a una infección. [85]
La golondrina bicolor es considerada de menor preocupación por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza . Esto se debe a la gran área de distribución del ave de aproximadamente 834.000 km2 ( 322.000 millas cuadradas), [1] y su población estable, estimada en alrededor de 20.000.000 de individuos. [14] Está protegida en los EE. UU. por la Ley del Tratado de Aves Migratorias de 1918 , [86] y en Canadá por la Ley de la Convención de Aves Migratorias . [87] En algunas partes de los EE. UU., el área de distribución de esta golondrina se ha extendido al sur, probablemente debido a los cambios en el uso de la tierra, la reintroducción de castores y las cajas nido instaladas para los pájaros azules . La golondrina bicolor se ve afectada negativamente por la tala de bosques y la reducción de pantanos, lo que reduce el hábitat disponible para la invernada. Esta golondrina tiene que competir por los sitios de anidación con el estornino pinto , el gorrión común (ambos introducidos en América del Norte ), [14] los pájaros azules, [88] y el cucarachero común (que también destruye nidos sin ocuparlos). [89] La acidificación de los lagos puede obligar a esta golondrina a recorrer distancias relativamente largas para encontrar elementos ricos en calcio, y puede provocar que los polluelos coman plástico. [68] Otros productos químicos, como pesticidas y otros contaminantes, pueden llegar a estar altamente concentrados en los huevos, y los PCB están asociados con el abandono de la nidada de una pareja. [14] La contaminación de los sitios de minas de arenas petrolíferas puede afectar negativamente a las golondrinas de árboles al aumentar la presencia de toxinas, medida por la actividad de la etoxiresorufina- o -desetilasa (una enzima de desintoxicación) en los polluelos. Esto normalmente tiene poca influencia en la cría y el emplumaje, [90] aunque el clima extremo puede revelar los efectos: un estudio de 2006 encontró que los polluelos de los humedales más contaminados por el material de procesamiento de arenas petrolíferas tenían más de 10 veces más probabilidades de morir que los de un sitio de control durante períodos de temperaturas frías sincronizadas y fuertes lluvias, en comparación con la falta de diferencia en la mortalidad entre los grupos cuando el clima era menos extremo. [91] Sin embargo, un artículo de 2019 encontró que el aumento de las precipitaciones causó una disminución similar en el éxito de eclosión y cría de los polluelos tanto cerca como lejos de los sitios de arenas petrolíferas. [92] En otro estudio, las aves expuestas al mercurio emplumaron, en promedio, un polluelo menos que las que no lo estuvieron, un efecto amplificado por el clima cálido. [93] Además, los eventos de clima frío pueden reducir rápidamente la disponibilidad de presas de insectos aéreos,[94] y en algunas poblaciones con reproducción avanzada puede resultar en una reducción de la supervivencia de la descendencia. [95]
