Geminiviridae es una familia de virus vegetales que codifican su información genética en un genoma circular de ADN monocatenario (ss). Hay 520 especies en esta familia, asignadas a 14 géneros. [1] [2] [3] Las enfermedades asociadas con esta familia incluyen: mosaico amarillo brillante, mosaico amarillo, moteado amarillo, curvatura de las hojas, retraso del crecimiento, rayas y rendimientos reducidos. [2] [4] Tienen genomas de ADN circular monocatenarioque codifican genes que divergen en ambas direcciones desde el origen de replicación de una cadena de virión (es decir, los genomas de geminivirus son ambisentido ). Según la clasificación de Baltimore se consideran virus de clase II. Es la familia más grande conocida de virus de ADN monocatenario.
La transmisión de mastrevirus y curtovirus se realiza a través de varias especies de saltahojas (p. ej., el virus del rayado del maíz y otros virus del rayado africano son transmitidos por Cicadulina mbila ), la única especie de topocuvirus conocida, el virus pseudo-curly top del tomate , es transmitido por el saltamontes Micrutalis malleifera , y los begomovirus son Transmitido por la especie de mosca blanca , Bemisia tabaci .
Estos virus son responsables de una cantidad significativa de daños a los cultivos en todo el mundo. Las epidemias de enfermedades por geminivirus han surgido debido a una serie de factores, incluida la recombinación de diferentes geminivirus que coinfectan una planta, lo que permite que se desarrollen virus nuevos y posiblemente virulentos. Otros factores que contribuyen incluyen el transporte de material vegetal infectado a nuevos lugares, la expansión de la agricultura a nuevas áreas de cultivo y la expansión y migración de vectores que pueden propagar el virus de una planta a otra. [5]
El genoma del ssDNA puede ser un solo componente de entre 2500 y 3100 nucleótidos o, en el caso de algunos begomovirus , dos componentes de tamaño similar, cada uno de entre 2600 y 2800 nucleótidos. Tienen cápsides geminadas alargadas con dos icosaedros T = 1 incompletos unidos en el vértice faltante. Las cápsides varían en tamaño entre 18 y 20 nm de diámetro y una longitud de aproximadamente 30 nm. Los begomovirus con genomas de dos componentes (es decir, bipartitos) tienen estos componentes separados en dos partículas diferentes, las cuales generalmente deben transmitirse juntas para iniciar una nueva infección dentro de una célula huésped adecuada .
Se reconocen los siguientes géneros: [3]
Se han propuesto varios géneros adicionales: Baminivirus, Nimivirus y Niminivirus. [8]
Los genomas de los geminivirus codifican sólo unas pocas proteínas; por lo tanto, dependen de factores de la célula huésped para su replicación: estos incluyen factores como la ADN polimerasa (y probablemente las polimerasas reparadoras) para amplificar sus genomas, así como factores de transcripción. Los geminivirus se replican mediante un mecanismo de círculo rodante como los bacteriófagos como el M13 y muchos plásmidos. La replicación ocurre dentro del núcleo de una célula vegetal infectada. Primero, el ADN circular monocatenario se convierte en un intermedio circular bicatenario. Este paso implica el uso de enzimas reparadoras del ADN celular para producir una cadena complementaria de sentido negativo, utilizando la cadena de ADN genómico viral o de sentido positivo como plantilla. El siguiente paso es la fase del círculo rodante, donde la proteína Rep viral escinde la cadena viral en un sitio específico situado dentro del origen de replicación para iniciar la replicación. [9] Este proceso en un núcleo eucariota puede dar lugar a formas concateméricas bicatenarias de genomas intermedios replicativos, aunque se pueden aislar círculos unitarios bicatenarios de plantas y células infectadas. Las nuevas formas de ADN monocatenario del genoma del virus (sentido positivo) probablemente se forman mediante la interacción de la proteína de cubierta con intermediarios de ADN en replicación, ya que los genomas que carecen de un gen CP no forman ADN ss. El ssDNA se empaqueta en partículas germinadas en el núcleo. No está claro si estas partículas pueden luego abandonar el núcleo y transmitirse a las células circundantes como viriones, o si el ADN monocatenario asociado con una proteína de cubierta y una proteína de movimiento es la forma del genoma que se transporta de una célula a otra a través de los plasmodesmos . [10]
Estos virus tienden a introducirse en células vegetales diferenciadas e infectarlas inicialmente, a través de las piezas bucales perforantes del insecto vector; sin embargo, estas células generalmente carecen de las enzimas del huésped necesarias para la replicación del ADN, lo que dificulta la replicación del virus. Para superar este bloqueo, los geminivirus pueden inducir a las células vegetales a volver a entrar en el ciclo celular desde un estado de reposo para que pueda ocurrir la replicación viral. [11]
La única proteína codificada en el genoma viral que es esencial para la replicación del ADN geminiviral es la proteína de replicación geminiviral Rep. [12] Rep inicia la replicación en círculo rodante del ADN viral e interactúa con otras proteínas del huésped que son componentes de la maquinaria de replicación.
La proteína huésped RAD54 modula la replicación del ADN geminiviral. [13] La proteína RAD54 actúa en la recombinación y reparación del ADN y parece ser necesaria para la replicación en círculo rodante del ADN viral. Además, la replicación del ADN del geminivirus está mediada por las ADN polimerasas alfa y delta de la planta huésped . [14]
Estos virus pueden haber evolucionado a partir de un plásmido de fitoplasma . [16] Los geminivirus son capaces de realizar una transferencia genética horizontal de información genética a la planta huésped. [17]