Euphorbia es un género muy grande y diversode plantas con flores , comúnmente llamadas euforbias , de la familia Euphorbiaceae .
Las euforbias varían desde pequeñas plantas anuales hasta árboles grandes y longevos. [2] siendo quizás la más alta Euphorbia ampliphylla con 30 m (98 pies) o más. [3] [4] El género tiene aproximadamente 2000 miembros, [5] [6] lo que lo convierte en uno de los géneros más grandes de plantas con flores . [7] [8] También tiene uno de los rangos más grandes de recuentos de cromosomas , junto con Rumex y Senecio . [7] Euphorbia antiquorum es la especie tipo del género Euphorbia . [9] Fue descrita por primera vez por Carl Linnaeus en 1753 en Species Plantarum .
Algunas euforbias están ampliamente disponibles comercialmente, como las flores de Pascua en Navidad. Algunas se cultivan comúnmente como plantas ornamentales, o se recolectan y son muy valoradas por la apariencia estética de sus estructuras florales únicas, como la planta corona de espinas ( Euphorbia milii ). Las euforbias suculentas de los desiertos del sur de África y Madagascar han desarrollado características físicas y formas similares a los cactus de América del Norte y del Sur, por lo que a menudo se las denomina incorrectamente cactus. [10] Algunas se utilizan como plantas ornamentales en paisajismo, debido a sus formas generales hermosas o llamativas y a su tolerancia a la sequía y al calor. [6] [2]
Todas las Euphorbia comparten la característica de tener una savia venenosa similar al látex y estructuras florales únicas. [6] Cuando se ve en su conjunto, la cabeza de las flores parece una sola flor (un pseudanthium ). [6] Tiene un tipo único de pseudanthium, llamado ciatio , donde cada flor en la cabeza se reduce a su parte esencial más básica necesaria para la reproducción sexual. [6] Las flores individuales son masculinas o femeninas, con las flores masculinas reducidas solo al estambre y las femeninas al pistilo . [6] Estas flores no tienen sépalos , pétalos u otras partes que son típicas de las flores en otros tipos de plantas. [6] Las estructuras que sostienen la cabeza de la flor y otras estructuras debajo han evolucionado para atraer a los polinizadores con néctar, y con formas y colores que funcionan de una manera en que los pétalos y otras partes de la flor lo hacen en otras flores. Es el único género de plantas que tiene los tres tipos de fotosíntesis , CAM , C3 y C4 . [6]
El nombre común "euforbio" deriva del inglés medio / francés antiguo espurge ("purgar"), debido al uso de la savia de la planta como purgante . El nombre botánico Euphorbia deriva de Euphorbos , el médico griego del rey Juba II de Numidia y Mauritania (52-50 a. C. - 23 d. C.), que se casó con la hija de Antonio y Cleopatra. [11] Juba fue un prolífico escritor sobre diversos temas, incluida la historia natural . Euphorbos escribió que una de las euforbias parecidas a los cactus (ahora llamada Euphorbia obtusifolia ssp. regis-jubae ) se usaba como un poderoso laxante . [11] En el año 12 a. C., Juba nombró esta planta en honor a su médico Euphorbos, ya que Augusto César había dedicado una estatua al hermano de Euphorbos, Antonio Musa , que era el médico personal de Augusto. [11] En 1753, el botánico y taxónomo Carl Linnaeus asignó el nombre Euphorbia a todo el género en honor al médico. [12]
Las plantas son hierbas anuales , bienales o perennes , arbustos leñosos o árboles con un látex lechoso cáustico y venenoso. Las raíces son finas o gruesas y carnosas o tuberosas. Muchas especies son más o menos suculentas , espinosas o inermes. El tallo principal y en su mayoría también los brazos laterales de las especies suculentas son gruesos y carnosos, y a menudo alados, de 15 a 91 cm (6 a 36 pulgadas) de alto. Los árboles suculentos y los arbustos grandes se limitan principalmente al sur y este de África, pero Euphorbia neutra es nativa de la Caatinga de Brasil y Euphorbia royleana se encuentra en las estribaciones del Himalaya . [13] Las hojas caducas [ cita requerida ] pueden ser opuestas , alternas o en verticilos . En las especies suculentas, las hojas son en su mayoría pequeñas y de corta duración. Las estípulas son en su mayoría pequeñas, parcialmente transformadas en espinas o glándulas , o faltantes.
Como todos los miembros de la familia Euphorbiaceae, las euforbias tienen flores unisexuales.
En Euphorbia , las flores se presentan en una cabeza, llamada ciatio (plural ciatio). Cada flor masculina o femenina en la cabeza de ciatio tiene solo su parte sexual esencial, en los machos el estambre y en las hembras el pistilo . Las flores no tienen sépalos , pétalos o néctar para atraer a los polinizadores, aunque otras partes no florales de la planta tienen una apariencia y glándulas de néctar con funciones similares. Las euforbias son las únicas plantas conocidas que tienen este tipo de cabeza floral. [14]
Las glándulas de néctar y el néctar que atraen a los polinizadores se encuentran en el involucro, una parte en forma de copa que se encuentra debajo y que sostiene la cabeza del ciatio. El "involucro" en el género Euphorbia no debe confundirse con el "involucro" en los miembros de la familia Asteraceae, que es una colección de brácteas llamadas filarias , que rodean y encierran la cabeza floral sin abrir, y luego sostienen el receptáculo debajo de ella después de que la cabeza floral se abre.
El involucro se encuentra por encima y está sostenido por estructuras de hojas modificadas similares a brácteas (generalmente en pares) [ cita requerida ] llamadas ciatófilas u hojas ciatíales. La ciatófila a menudo tiene una apariencia superficial de pétalos de una flor.
Las flores de Euphorbia son diminutas, y la variación que atrae a diferentes polinizadores, con diferentes formas y colores, ocurre en el ciatio, involucro, ciatófila o partes adicionales como glándulas que se adhieren a estos.
La colección de muchas flores puede formarse y organizarse para que aparezcan colectivamente como una sola flor individual, a veces llamada pseudanthium en las Asteraceae y también en Euphorbia .
La mayoría de las especies son monoicas (tienen flores masculinas y femeninas en la misma planta), aunque algunas son dioicas y tienen flores masculinas y femeninas en diferentes plantas. No es inusual que los ciatios centrales de una cima sean puramente masculinos y que los ciatios laterales tengan ambos sexos. A veces, las plantas jóvenes o las que crecen en condiciones desfavorables son solo masculinas y solo producen flores femeninas en los ciatios con la madurez o cuando las condiciones de crecimiento mejoran. [ cita requerida ]
Las flores femeninas, reducidas a un solo pistilo, suelen estar divididas en tres partes, a menudo con dos estigmas en cada punta. [ cita requerida ] Las flores masculinas suelen tener anteras de dos en dos. [ cita requerida ] Las glándulas de néctar suelen estar de cinco en cinco, [15] pueden ser tan pocas como una, [15] y pueden estar fusionadas en forma de "U". [14] Las ciatófilas suelen estar de dos en dos, son similares a hojas y pueden ser vistosas y de colores brillantes y atractivas para los polinizadores, o estar reducidas a pequeñas escamas apenas visibles. [ cita requerida ]
Los frutos son cápsulas de tres o, raramente, dos compartimentos , a veces carnosas, pero casi siempre maduran formando un contenedor leñoso que luego se abre, a veces de manera explosiva . Las semillas tienen cuatro ángulos, son ovaladas o esféricas, y algunas especies tienen una carúncula . [ cita requerida ]
En el género Euphorbia , la suculencia en las especies ha evolucionado a menudo de forma divergente y en distintos grados. A veces, es difícil decidir, y es una cuestión de interpretación, si una especie es realmente suculenta o "solo" xerófita . En algunos casos, especialmente con las geófitas , las plantas estrechamente relacionadas con las suculentas son hierbas normales. Alrededor de 850 especies son suculentas en el sentido más estricto. Si se incluyen las especies ligeramente suculentas y xerófitas, esta cifra se eleva a unas 1000, lo que representa aproximadamente el 45% de todas las especies de Euphorbia .
La savia lechosa de las euforbias (llamada "látex") evolucionó como un elemento disuasorio para los herbívoros . Es blanca y transparente cuando está seca, excepto en E. abdelkuri , donde es amarilla. La savia presurizada se filtra por la más mínima herida y se solidifica después de unos minutos en el aire. Los efectos irritantes y cáusticos de la piel son causados en gran medida por cantidades variables de diterpenos . Los triterpenos como la betulina y los ésteres correspondientes son otros componentes principales del látex. [16] En contacto con las membranas mucosas (ojos, nariz, boca), el látex puede producir una inflamación extremadamente dolorosa . También se sabe que la savia causa queratouveítis leve a extrema, que afecta la visión. [17] Por lo tanto, las euforbias deben manipularse con precaución y mantenerse alejadas de los niños y las mascotas. Se recomienda usar protección para los ojos mientras se trabaja en estrecho contacto con Euphorbia . [17] El látex en la piel debe lavarse de inmediato y a fondo. El látex solidificado es insoluble en agua, pero se puede eliminar con un emulsionante como leche o jabón. Se debe consultar a un médico si se produce inflamación, ya que la exposición a la savia puede provocar daños oculares graves, incluida la ceguera permanente. [18]
Las cualidades venenosas eran bien conocidas: en el Kebra Nagast etíope , el rey serpiente Arwe es asesinado con jugo de Euphorbia . [19]
Varias euforbias se cultivan como plantas de jardín, entre ellas la flor de Pascua ( E. pulcherrima ) y la suculenta E. trigona . E. pekinensis ( chino :大戟; pinyin : dàjǐ ) se utiliza en la medicina tradicional china , donde se considera una de las 50 hierbas fundamentales . Varias especies de Euphorbia son utilizadas como plantas alimenticias por las larvas de algunos lepidópteros (mariposas y polillas), como las polillas de esfinge de la euforbia ( Hyles euphorbiae y Hyles tithymali ), así como la polilla leopardo gigante .
El mebutato de ingenol , un fármaco utilizado para tratar la queratosis actínica , es un diterpenoide que se encuentra en Euphorbia peplus .
Las euforbias se utilizan a menudo como plantas de seto en muchas partes de África. [20]
Entre los profanos, las especies de Euphorbia se encuentran entre los taxones de plantas que más comúnmente se confunden con los cactus , especialmente las suculentas de tallo . [21] Las euforbias secretan un líquido pegajoso de color blanco lechoso con látex, pero los cactus no. [21] Las flores individuales de las euforbias suelen ser diminutas y anodinas (aunque las estructuras alrededor de las flores individuales pueden no serlo), sin pétalos ni sépalos, a diferencia de los cactus, que a menudo tienen flores fantásticamente vistosas. [21] Las euforbias de hábitats desérticos con formas de crecimiento similares a los cactus tienen espinas , que son diferentes de las espinas de los cactus. [21]
El taxón actual " Euphorbia " corresponde a su propia subtribu anterior, Euphorbiinae . [ cita requerida ] Tiene más de 2000 especies. [6] La descripción morfológica que utiliza la presencia de un ciatio (ver la sección anterior) es consistente con los datos de secuencia de ADN nuclear y de cloroplasto en pruebas de aproximadamente el 10% de sus miembros. Esta prueba respalda la inclusión de otros géneros anteriores como mejor ubicados en este único género, incluidos Chamaesyce , Monadenium, Pedilanthus y poinsettia ( E. pulcherrima ).
Las pruebas genéticas han demostrado que la existencia de estructuras o formas de inflorescencias similares dentro del género no significa que exista una ascendencia cercana dentro del género. Los datos genéticos muestran que, dentro del género, la evolución convergente de las estructuras de la inflorescencia puede deberse a subunidades ancestrales que no están relacionadas. Por lo tanto, el uso de la morfología dentro del género se vuelve problemático para una mayor agrupación subgenérica. Como se indica en la página web del proyecto Inventario de Biodiversidad Planetaria de Euphorbia: [6]
Las delimitaciones previas de subgéneros o secciones dentro del género basadas en la morfología no deben tomarse al pie de la letra. El género está, de hecho, repleto de ejemplos sorprendentes de convergencia morfológica en características ciatíticas y vegetativas, lo que justifica un enfoque global para estudiar el género con el fin de obtener una comprensión filogenética adecuada de todo el grupo... La conclusión es que se han colocado varios clados dentro o fuera de Euphorbia en diferentes momentos... pocas de las circunscripciones subgenéricas resisten el análisis de la secuencia de ADN.
Según una publicación de 2002 sobre estudios de datos de secuencias de ADN , [22] [23] [24] la mayoría de los "géneros satélites" más pequeños alrededor del enorme género Euphorbia anidan profundamente dentro de este último. En consecuencia, estos taxones , a saber, el género Chamaesyce , nunca generalmente aceptado, así como los géneros más pequeños Cubanthus , [25] Elaeophorbia , Endadenium , Monadenium , Synadenium y Pedilanthus fueron transferidos a Euphorbia . La subtribu entera Euphorbiinae ahora consiste únicamente en el género Euphorbia .
Consulte la lista de especies de Euphorbia para ver la lista completa.
La Euphorbia ha sido ampliamente hibridada para su uso en jardines, y existen muchos cultivares disponibles comercialmente. Además, se han encontrado algunas plantas híbridas creciendo en estado silvestre, por ejemplo, E. × martini Rouy, [31] un cruce de E. amygdaloides × E. characias subsp. characias , que se encuentra en el sur de Francia.
El género Euphorbia es uno de los géneros más grandes y complejos de plantas con flores, y varios botánicos han hecho intentos infructuosos de subdividir el género en numerosos géneros más pequeños. Según los estudios filogenéticos recientes , [22] [23] [24] Euphorbia se puede dividir en cuatro subgéneros, cada uno de los cuales contiene varias secciones y grupos. De estos, el subgénero Esula es el más basal . Los subgéneros Chamaesyce y Euphorbia son probablemente taxones hermanos , pero muy estrechamente relacionados con el subgénero Rhizanthium . Las adaptaciones xeromorfas extensas con toda probabilidad evolucionaron varias veces; [32] no se sabe si el ancestro común de los linajes Rhizanthium y Euphorbia , similares a los cactus , había sido xeromórfico, en cuyo caso una morfología más normal habría reevolucionado, concretamente en Chamaesyce , o si el xeromorfismo extensivo es completamente polifilético incluso al nivel de los subgéneros.
Medios relacionados con Euphorbia en Wikimedia Commons
