Dendrocollybia es un género de hongosde la familia Tricholomataceae del orden Agaricales . Es un género monotípico , que contiene la única especie Dendrocollybia racemosa , comúnmente conocida como colibia ramificada o zanja ramificada . La especie, algo rara, se encuentra en el hemisferio norte , incluida la región noroeste del Pacífico de América del Norte occidental y Europa, donde está incluida en varias Listas Rojas Regionales . Por lo general, crece en los cuerpos fructíferos en descomposición de otros agáricos , como Lactarius y Russula , aunque los hongos hospedantes pueden estar descompuestos hasta el punto de ser difíciles de reconocer.
Los cuerpos fructíferos de Dendrocollybia racemosa tienen pequeños sombreros de color blanco grisáceo pálido o marrón grisáceo de hasta 1 cm (0,4 pulgadas) de ancho y tallos delgados de hasta 6 cm (2,4 pulgadas) de largo. La especie se caracteriza por su tallo inusual, que está cubierto de ramas laterales cortas. Las ramas a menudo producen cabezas de limo esféricas de conidióforos translúcidos en sus puntas hinchadas. Los conidióforos producen conidios ( esporas asexuales ) por mitosis . Debido a que el hongo puede depender de modos de reproducción sexual o asexual , los cuerpos fructíferos a veces tienen sombreros reducidos o incluso faltantes. Los tallos inusuales se originan a partir de estructuras negras del tamaño de un guisante llamadas esclerocios . La forma anamórfica del hongo, conocida como Tilachlidiopsis racemosa , carece de la etapa sexual de su ciclo de vida . Puede reproducirse a temperaturas relativamente bajas, una adaptación que se cree que mejora su capacidad para crecer rápidamente y dar fruto en hongos en descomposición.
El género Dendrocollybia fue descrito por primera vez en 2001, para dar cabida a la especie conocida anteriormente como Collybia racemosa . Antes de esa fecha, el taxón nombrado se consideraba una de las cuatro especies de Collybia , un género que había sido redefinido y reducido en 1997, cuando la mayoría de sus especies fueron transferidas a Gymnopus y Rhodocollybia . [5] C. racemosa fue descrita originalmente y nombrada Agaricus racemosus por Christian Hendrik Persoon en 1797, [6] y sancionada con ese nombre por Elias Magnus Fries en 1821. En su Systema Mycologicum , Fries la clasificó en su "tribu" Collybia junto con todas las demás especies similares pequeñas, de esporas blancas con un sombrero convexo y un tallo frágil. [7] En 1873 Lucien Quélet elevó la tribu Collybia de Fries al rango de genérico. [8] Samuel Frederick Gray llamó a la especie Mycena racemosa en su Natural Arrangement of British Plants de 1821 ; [2] tanto este nombre como el de Joanne Lennox de 1979 Microcollybia racemosa se consideran sinónimos . [3]
La cuarta edición de Rolf Singer (1986) de su exhaustivo Agaricales in Modern Taxonomy incluyó a Collybia racemosa en la sección Collybia , además de las tres especies que actualmente comprenden el género Collybia : C. tuberosa , C. cirrhata y C. cookei . [9] Un análisis filogenético de las secuencias espaciadoras transcritas internas del ADN ribosómico por Karen Hughes y colegas mostró que C. tuberosa , C. cirrhata y C. cookei forman un grupo monofilético dentro de un clado más grande Lyophyllum - Tricholoma - Collybia que incluye varias especies de Lyophyllum , Tricholoma , Lepista , Hypsizygus y la especie C. racemosa . Hughes y colegas no pudieron identificar un clado que incluyera las cuatro especies de Collybia . El análisis del polimorfismo de longitud de fragmentos de restricción del ADN ribosómico de las cuatro especies corroboró los resultados obtenidos del análisis filogenético. Con base en estos resultados, así como en las diferencias en características como la presencia de proyecciones únicas del tallo, pigmentación del cuerpo fructífero y reacciones macroquímicas , circunscribieron el nuevo género Dendrocollybia para contener
C. racemosa . [4]
El hongo se conoce comúnmente como Collybia ramificada, [10] o shanklet ramificado; [11] Samuel Gray se refirió a él como el "taburete alto con forma de racimo". [2] El epíteto específico racemosa proviene de la palabra latina racemus - "un racimo de uvas". [12]
El sombrero de Dendrocollybia racemosa tiene típicamente entre 3 y 10 mm (0,1 y 0,4 pulgadas) de diámetro, y dependiendo de su etapa de desarrollo, puede ser cónico a convexo, o en la madurez, algo aplanado con una elevación central ligeramente redondeada (un umbo ). La superficie del sombrero es seca y opaca, con una textura sedosa; su color en el centro es fuscous (un color gris parduzco oscuro), pero el color se desvanece uniformemente hacia el margen. El margen generalmente está curvado hacia las láminas inicialmente; a medida que el cuerpo del fruto madura, el borde puede enrollarse un poco, pero también tiende a deshilacharse o partirse con la edad. Puede haber ranuras poco profundas en el sombrero que corresponden a la posición de las láminas debajo, lo que puede dar al borde del sombrero una apariencia crenada (festoneada). La pulpa es muy delgada (menos de 1 mm de espesor) [13] y frágil, sin color y sin olor o sabor distintivos. [14] Las branquias son relativamente anchas, estrechamente unidas al tallo (anexas), espaciadas muy juntas y de color gris a canela grisáceo , algo más oscuro que el sombrero. [15] Hay branquias adicionales, llamadas lamélulas , que no se extienden hasta el tallo; están intercaladas entre las branquias y dispuestas en hasta tres series (niveles) de igual longitud. [13] Ocasionalmente, el hongo produce tallos con sombreros abortados o con los sombreros completamente faltantes. [10]
El tallo se parece al racimo del grosellero, del que se han recogido las bayas; ramas terminadas en perlas hialinas que desaparecen.
—SF Gray , [2]
El tallo mide de 4 a 6 cm (1,6 a 2,4 pulgadas) de largo por 1 mm de espesor, aproximadamente igual en ancho en toda su extensión, y se estrecha hasta una "raíz" larga que termina en un esclerocio negro opaco, aproximadamente esférico . [14] El tallo puede estar enterrado profundamente en su sustrato . [13] La superficie del tallo es aproximadamente del mismo color que el sombrero, con un polvo blanquecino fino en la superficie superior. En la parte inferior, el tallo es de color marrón y tiene ranuras finas que corren longitudinalmente hacia arriba y hacia abajo en la superficie. [15] La mitad inferior está cubierta de protuberancias cortas irregularmente dispuestas en forma de rama en ángulos rectos con el tallo que miden 2-3 por 0,5 mm. Estas proyecciones son cilíndricas y afiladas, con extremos que están cubiertos con una cabeza viscosa de conidios (esporas de hongos producidas asexualmente ). D. racemosa es la única especie de hongo conocida que forma conidios en las ramas laterales del tallo. [16] El esclerocio del que surge el tallo es grisáceo acuoso y homogéneo en sección transversal (no dividido en cámaras internas), con una capa externa fina de color negro opaco, y mide de 3 a 6 mm (0,12 a 0,24 pulgadas) de diámetro. [14] El micólogo estadounidense Alexander H. Smith advirtió que los recolectores novatos generalmente no verán el esclerocio la primera vez que encuentren la especie. [17] Se desconoce la comestibilidad de D. racemosa , [17] pero como dice David Arora , los cuerpos fructíferos son "demasiado pequeños y raros para ser de valor". [10]
Las esporas son estrechamente elipsoidales a ovoides, de paredes delgadas, hialinas (translúcidas), con dimensiones de 4-5,5 por 2-3 μm . Cuando se tiñen con el reactivo de Melzer , las esporas se vuelven de un color azul claro. Los basidios (las células portadoras de esporas) tienen cuatro esporas, miden 16-20 por 3,5-4 μm y se estrechan gradualmente hacia la base. Los cistidios no están diferenciados en esta especie. La superficie del sombrero está hecha de una cutícula de hifas radiales, algo aglutinadas, bastante gruesas que difieren principalmente en tamaño del tejido subyacente: inicialmente de 1 a 3 μm de diámetro, llegando a tener 5 a 7 μm de ancho en el tejido subyacente. Las hifas están sujetas e incrustadas con masas poco profundas de forma irregular que son más visibles en las células de la superficie. El tejido branquial está formado por hifas que se proyectan hacia abajo desde el sombrero y están dispuestas de forma subparalela, lo que significa que las hifas son en su mayoría paralelas entre sí y están ligeramente entrelazadas. Las hifas están sujetas por pinzas, con un subhimenio compacto, estrecho y ramificado (una zona estrecha de hifas pequeñas y cortas inmediatamente debajo del himenio) compuesto por hifas de 2-3 μm de diámetro. Los conidios miden entre 8,5 y 12 por 4-5 μm, tienen forma de maní, no son amiloides (no cambian de color cuando se tiñen con el reactivo de Melzer), están sujetados por pinzas y se producen por fragmentación del micelio grueso . [1] Las conexiones de pinza están presentes en las hifas. [17] Las esporas asexuales miden entre 10,0 y 15,5 por 3-4 μm, son elipsoides a oblongas, no son amiloides y contienen contenidos granulares . [13] El color grisáceo de los cuerpos fructíferos es causado por pigmentos incrustados (agregados cristalinos de moléculas de pigmento, posiblemente melanina ) que se encuentran en todo el tejido del tallo y el sombrero, incluidas las láminas; estos pigmentos están ausentes en las especies de Collybia . [4]
A diferencia de las tres especies de Collybia , [4] D. racemosa muestra una reactividad insignificante a las pruebas químicas comunes utilizadas en la identificación de hongos , incluidas la anilina , el alfa-naftol , el guayacol , el sulfoformol, el fenol y el fenol-anilina. [1]
La corteza (capa de tejido exterior) del esclerocio se puede utilizar como un carácter diagnóstico para distinguir entre D. racemosa y pequeños especímenes blancos de Collybia . Las hifas de la corteza de D. racemosa son "marcadamente angulares", en comparación con C. cookei (hifas redondeadas) y C. tuberosa (hifas alargadas). [18] La capa cortical en D. racemosa tiene una disposición que se conoce como textura epidermoidea , con las hifas dispuestas como un rompecabezas. Se evidencian grandes depósitos de pigmento marrón rojizo oscuro en todo el tejido cortical en o sobre las paredes y las puntas de las hifas. [4] La especie restante de Collybia , C. cirrhata , no forma esclerocios. [18]
Los hongos anamórficos o imperfectos son aquellos que parecen carecer de una etapa sexual en su ciclo de vida , y típicamente se reproducen por el proceso de mitosis en conidios . En algunos casos, la etapa sexual -o etapa teleomorfa- se identifica más tarde, y se establece una relación teleomorfo-anamorfa entre las especies. El Código Internacional de Nomenclatura Botánica permite el reconocimiento de dos (o más) nombres para un mismo organismo, uno basado en el teleomorfo, el otro(s) restringido(s) al anamorfo. Se demostró que Tilachlidiopsis racemosa (antes conocida como Sclerostilbum septentrionale , descrita por Alfred Povah en 1932) [19] era la forma anamórfica de Dendrocollybia racemosa . [20] Los sinnemas (estructuras reproductivas hechas de grupos compactos de conidióforos erectos ) producidos por T. racemosa siempre crecen en el tallo de Dendrocollybia racemosa . El anamorfo tiene una temperatura óptima de crecimiento inusualmente baja, entre 12 y 18 °C (54 y 64 °F), dentro de un rango de crecimiento más amplio de 3 y 22 °C (37 y 72 °F). Se cree que esta es una adaptación que permite que el micelio crezca rápidamente y mejore sus posibilidades de fructificar en hongos agáricos, que generalmente tienen una vida corta. [21]
Dendrocollybia racemosa es una especie sapróbica , lo que significa que obtiene nutrientes descomponiendo tejido muerto o moribundo. Sus cuerpos fructíferos crecen en los restos bien descompuestos de agáricos , a menudo sospechosos de ser Lactarius o Russula , [4] [10] aunque las identidades de los huéspedes a menudo no están claras debido a un avanzado estado de descomposición. Un estudio de 2006 utilizó análisis molecular para confirmar a Russula crassotunicata como huésped de D. racemosa . Esta Russula tiene un período de descomposición largo y persistente y, en la región noroeste del Pacífico de los Estados Unidos donde se realizó el estudio, proporciona un "sustrato casi todo el año para especies micosapróbicas". [22] Dendrocollybia es uno de los cuatro géneros de agáricos asociados obligatoriamente con el crecimiento en los cuerpos fructíferos de otros hongos, los otros son Squamanita , Asterophora y Collybia . [4] Dendrocollybia también se encuentra con menos frecuencia en la espesura profunda de las coníferas , en grupos o pequeños racimos. El hongo puede formar esclerocios en los cuerpos fructíferos momificados del huésped, y también puede desarrollarse directamente a partir de sus esclerocios en el suelo. [23] El hongo está ampliamente distribuido en las regiones templadas del hemisferio norte , [24] [25] pero rara vez se recolecta "probablemente debido a su pequeño tamaño, color de camuflaje y tendencia a sumergirse en su sustrato". [1] En América del Norte, donde la distribución está restringida al noroeste del Pacífico, [26] los cuerpos fructíferos se encuentran a fines del verano hasta el otoño, a menudo después de que termina un período de fructificación intensa para otros hongos. [17] En Europa, se conoce en el Reino Unido, Escandinavia , [27] y Bélgica. [4] Dendrocollybia racemosa está en las Listas Rojas danesa, [28] noruega, [29] y británica . [30]
Los comportamientos sapróbicos de Collybia y Dendrocollybia son ligeramente diferentes. En otoño, los cuerpos fructíferos de C. cirrhata , C. cookei y C. tuberosa se pueden encontrar en cuerpos fructíferos ennegrecidos, coriáceos y momificados de sus hospedadores. A veces, estas especies parecen estar creciendo en el suelo (o desde su esclerocio en el suelo o musgo ), pero por lo general no en grandes grupos. En estos casos se supone que los hospedadores son restos de cuerpos fructíferos de una temporada anterior. Sin embargo, en todos los casos observados de D. racemosa , los hospedadores no se han observado fácilmente, lo que sugiere que puede haber tenido lugar una digestión rápida del hospedador (en lugar de momificación). Hughes y sus colegas sugieren que esto puede indicar la presencia de un sistema enzimático diferente y una capacidad diferente para competir con otros hongos o bacterias. [4]
