Dendrocollybia es un género de hongos de la familia Tricholomataceae del orden Agaricales . Es un género monotípico , que contiene una sola especie Dendrocollybia racemosa , comúnmente conocida como collybia ramificada o zarcillo ramificado . Esta especie, algo rara, se encuentra en el hemisferio norte , incluida la región del noroeste del Pacífico del oeste de América del Norte, y en Europa, donde está incluida en varias Listas Rojas regionales . Por lo general, crece sobre los cuerpos frutales en descomposición de otros agáricos , como Lactarius y Russula , aunque los hongos huéspedes pueden estar podridos hasta el punto de ser difíciles de reconocer.
Los cuerpos frutales de Dendrocollybia racemosa tienen pequeñas tapas de color blanco grisáceo pálido o marrón grisáceo de hasta 1 cm (0,4 pulgadas) de ancho y tallos delgados de hasta 6 cm (2,4 pulgadas) de largo. La especie se caracteriza por su tallo inusual, que está cubierto de ramas laterales cortas. Las ramas a menudo producen cabezas esféricas de conidióforos translúcidos en sus puntas hinchadas. Los conidióforos producen conidios ( esporas asexuales ) por mitosis . Debido a que el hongo puede depender de modos de reproducción sexual o asexual , los cuerpos frutales a veces tienen tapas reducidas o incluso faltan. Los tallos inusuales se originan a partir de estructuras negras del tamaño de un guisante llamadas esclerocios . A la forma anamórfica del hongo, conocida como Tilachlidiopsis racemosa , le falta la etapa sexual de su ciclo de vida . Puede reproducirse a temperaturas relativamente bajas, una adaptación que se cree que mejora su capacidad para crecer rápidamente y dar frutos en hongos en descomposición.
El género Dendrocollybia se describió por primera vez en 2001, para dar cabida a la especie anteriormente conocida como Collybia racemosa . Hasta entonces, el taxón así llamado se consideraba una de las cuatro especies de Collybia , un género que había sido redefinido y reducido en 1997, cuando la mayoría de sus especies fueron transferidas a Gymnopus y Rhodocollybia . [5] C. racemosa fue originalmente descrita y nombrada Agaricus racemosus por Christian Hendrik Persoon en 1797, [6] y sancionada con ese nombre por Elias Magnus Fries en 1821. En su Systema Mycologicum , Fries la clasificó en su "tribu" Collybia junto con con todas las demás especies pequeñas similares, de esporas blancas, sombrero convexo y tallo frágil. [7] En 1873, Lucien Quélet elevó la tribu Collybia de Fries al rango genérico. [8] Samuel Frederick Gray llamó a la especie Mycena racemosa en su Natural Arrangement of British Plants de 1821 ; [2] Tanto este nombre como Microcollybia racemosa de 1979 de Joanne Lennox se consideran sinónimos . [3]
La cuarta edición de Rolf Singer (1986) de su completo Agaricales in Modern Taxonomy incluyó a Collybia racemosa en la sección Collybia , además de las tres especies que actualmente componen el género Collybia : C. tuberosa , C. cirrhata y C. cookei . [9] Un análisis filogenético de las secuencias espaciadoras internas transcritas del ADN ribosómico realizado por Karen Hughes y sus colegas mostró que C. tuberosa , C. cirrhata y C. cookei forman un grupo monofilético dentro de un clado más grande Lyophyllum – Tricholoma – Collybia que incluye varias especies. de Lyophyllum , Tricholoma , Lepista , Hypsizygus y la especie C. racemosa . Hughes y sus colegas no pudieron identificar un clado que incluyera las cuatro especies de Collybia . El análisis del polimorfismo de longitud de los fragmentos de restricción del ADN ribosómico de las cuatro especies corroboró los resultados obtenidos del análisis filogenético. Con base en estos resultados, así como en diferencias en características como la presencia de proyecciones únicas del tallo, pigmentación del cuerpo del fruto y reacciones macroquímicas , circunscribieron el nuevo género Dendrocollybia para que contenga
C. racemosa . [4]
El hongo se conoce comúnmente como Collybia ramificada, [10] o zarcillo ramificado; [11] Samuel Gray se refirió a él como el "taburete alto parecido a un racimo". [2] El epíteto específico racemosa proviene de la palabra latina racemus , "un racimo de uvas". [12]
El sombrero de Dendrocollybia racemosa suele tener entre 3 y 10 mm (0,1 y 0,4 pulgadas) de diámetro y, según su etapa de desarrollo, puede ser de cónico a convexo o, en la madurez, algo aplanado con una elevación central ligeramente redondeada (un umbo) . ). La superficie del sombrero es seca y opaca, de textura sedosa; su color en el centro es fuscous (un color gris parduzco oscuro), pero el color se desvanece uniformemente hacia el margen. Inicialmente, el margen suele estar curvado hacia las branquias ; A medida que el cuerpo de la fruta madura, el borde puede extenderse un poco, pero también tiende a deshilacharse o partirse con la edad. Puede haber ranuras poco profundas en el sombrero que corresponden a la posición de las branquias debajo, lo que puede darle al borde del sombrero una apariencia crenada (festoneada). La pulpa es muy fina (menos de 1 mm de espesor) [13] y frágil, carece de color y no tiene olor ni sabor distintivos. [14] Las branquias son relativamente anchas, estrechamente unidas al tallo (adjuntas), espaciadas muy juntas y de color gris a grisáceo , algo más oscuras que el sombrero. [15] Hay branquias adicionales, llamadas lamellulae , que no se extienden hasta el tallo; están intercalados entre las branquias y dispuestos en hasta tres series (niveles) de igual longitud. [13] Ocasionalmente, el hongo produce tallos con tapas abortadas o sin tapas por completo. [10]
El tallo se parece al racimo del grosellero, del que se han arrancado las bayas; ramas terminadas en perlas hialinas que desaparecen.
- SF gris , [2]
El tallo mide de 4 a 6 cm (1,6 a 2,4 pulgadas) de largo por 1 mm de espesor, aproximadamente igual en ancho en todas partes y se estrecha hasta una larga "raíz" que termina en un esclerocio aproximadamente esférico, de color negro opaco . [14] El tallo puede estar enterrado profundamente en su sustrato . [13] La superficie del tallo es aproximadamente del mismo color que el sombrero, con un fino polvo blanquecino en la superficie superior. En la parte inferior, el tallo es de color marrón y tiene finos surcos que recorren longitudinalmente la superficie. [15] La mitad inferior está cubierta con protuberancias cortas en forma de ramas dispuestas irregularmente en ángulo recto con el tallo que mide 2-3 por 0,5 mm. Estas proyecciones son cilíndricas y ahusadas, con extremos que están cubiertos con una cabeza viscosa de conidios (esporas de hongos producidas de forma asexual ). D. racemosa es la única especie de hongo conocida que forma conidios en las ramas laterales del tallo. [16] El esclerocio del que surge el tallo es grisáceo acuoso y homogéneo en sección transversal (no dividido en cámaras internas), con una fina capa exterior de color negro opaco y mide de 3 a 6 mm (0,12 a 0,24 pulgadas) de diámetro. [14] El micólogo estadounidense Alexander H. Smith advirtió que los coleccionistas novatos normalmente pasarán por alto el esclerocio la primera vez que encuentren la especie. [17] Se desconoce la comestibilidad de D. racemosa , [17] pero como dice David Arora , los cuerpos frutales son "demasiado insignificantes y raros para tener valor". [10]
Las esporas son estrechamente elipsoides a ovoides, de paredes delgadas, hialinas (translúcidas), con dimensiones de 4 a 5,5 por 2 a 3 µm . Cuando se tiñen con el reactivo de Melzer , las esporas adquieren un color azul claro. Los basidios (las células portadoras de esporas) tienen cuatro esporas, miden de 16 a 20 por 3,5 a 4 µm y se estrechan gradualmente hacia la base. Los cistidios no se diferencian en esta especie. La superficie de la tapa está formada por una cutícula de hifas radiales, algo aglutinadas y bastante gruesas que difieren principalmente en tamaño del tejido subyacente: inicialmente de 1 a 3 µm de diámetro y de 5 a 7 µm de ancho en el tejido subyacente. Las hifas están sujetas y recubiertas de masas poco profundas de forma irregular que son más notorias en las células de la superficie. El tejido branquial está formado por hifas que se proyectan hacia abajo desde el sombrero y están dispuestas de forma subparalela, lo que significa que las hifas son en su mayoría paralelas entre sí y ligeramente entrelazadas. Las hifas están sujetas, con un subhimenio compacto, estrecho y ramificado (una zona estrecha de hifas pequeñas y cortas inmediatamente debajo del himenio) compuesto por hifas de 2 a 3 µm de diámetro. Los conidios miden 8,5 a 12 por 4 a 5 µm, tienen forma de maní, no son amiloideos (no cambian de color cuando se tiñen con el reactivo de Melzer), se pinzan y se producen por fragmentación del micelio grueso . [1] Las conexiones de abrazadera están presentes en las hifas. [17] Las esporas asexuales miden entre 10,0 y 15,5 por 3 a 4 µm, son de elipsoides a oblongas, no amiloides y contienen contenido granular . [13] El color grisáceo de los cuerpos frutales es causado por pigmentos incrustados (agregados cristalinos de moléculas de pigmento, posiblemente melanina ) que se encuentran en todo el tejido del tallo y la tapa, incluidas las branquias; Estos pigmentos están ausentes en las especies de Collybia . [4]
A diferencia de las tres especies de Collybia , [4] D. racemosa muestra una reactividad insignificante a las pruebas químicas comunes utilizadas en la identificación de hongos , incluyendo anilina , alfa-naftol , guaiacol , sulfoformol, fenol y fenol-anilina. [1]
La corteza (capa de tejido exterior) del esclerocio se puede utilizar como carácter diagnóstico para distinguir entre D. racemosa y pequeños ejemplares blancos de Collybia . Las hifas de la corteza de D. racemosa son "notablemente angulares", en comparación con C. cookei (hifas redondeadas) y C. tuberosa (hifas alargadas). [18] La capa cortical en D. racemosa tiene una disposición que se conoce como textura epidermoidea , con las hifas dispuestas como un rompecabezas. Son evidentes depósitos intensos de pigmento marrón rojizo oscuro en todo el tejido cortical, en las paredes y en las puntas de las hifas. [4] La especie restante de Collybia , C. cirrhata , no forma esclerocios. [18]
Los hongos anamórficos o imperfectos son aquellos que parecen carecer de una etapa sexual en su ciclo vital , y típicamente se reproducen mediante el proceso de mitosis en conidios . En algunos casos, la etapa sexual (o etapa teleomorfa ) se identifica posteriormente y se establece una relación teleomorfa-anamorfa entre las especies. El Código Internacional de Nomenclatura Botánica permite el reconocimiento de dos (o más) nombres para un mismo organismo, uno basado en el teleomorfo y el otro restringido al anamorfo. Se demostró que Tilachlidiopsis racemosa (antes conocida como Sclerostilbum septentrionale , descrita por Alfred Povah en 1932) [19] era la forma anamórfica de Dendrocollybia racemosa . [20] Los sinnema (estructuras reproductivas formadas por grupos compactos de conidióforos erectos ) producidos por T. racemosa siempre crecen en el tallo de Dendrocollybia racemosa . El anamorfo tiene una temperatura óptima de crecimiento inusualmente baja, entre 12 y 18 °C (54 y 64 °F), dentro de un rango de crecimiento mayor de 3 y 22 °C (37 y 72 °F). Se cree que se trata de una adaptación que permite que el micelio crezca rápidamente y aumente sus posibilidades de fructificar en los hongos agáricos, que generalmente tienen una vida corta. [21]
Dendrocollybia racemosa es una especie saprobia , lo que significa que obtiene nutrientes descomponiendo el tejido muerto o moribundo. Sus cuerpos frutales crecen sobre restos de agáricos bien descompuestos , a menudo se sospecha que son Lactarius o Russula , [4] [10] aunque las identidades de los huéspedes a menudo no están claras debido a un avanzado estado de descomposición. Un estudio de 2006 utilizó análisis molecular para confirmar que Russula crassotunicata es un huésped de D. racemosa . Esta Russula tiene un período de descomposición largo y persistente y, en la región del noroeste del Pacífico de los Estados Unidos, donde se realizó el estudio, proporciona un "sustrato casi durante todo el año para especies micosapróbicas". [22] Dendrocollybia es uno de los cuatro géneros de agárico asociados obligatoriamente con el crecimiento en los cuerpos frutales de otros hongos, siendo los otros Squamanita , Asterophora y Collybia . [4] Dendrocollybia también se encuentra con menos frecuencia en coníferas profundas , en grupos o pequeños racimos. El hongo puede formar esclerocios en los cuerpos frutales momificados del huésped y también puede desarrollarse directamente a partir de sus esclerocios en el suelo. [23] El hongo está ampliamente distribuido en las regiones templadas del hemisferio norte , [24] [25] pero rara vez se recolecta "probablemente debido a su pequeño tamaño, color de camuflaje y tendencia a sumergirse en su sustrato". [1] En América del Norte, donde la distribución está restringida al noroeste del Pacífico, [26] los cuerpos frutales se encuentran desde finales del verano hasta el otoño, a menudo después de que termina un período de fructificación abundante para otros hongos. [17] En Europa, se conoce en el Reino Unido, Escandinavia , [27] y Bélgica. [4] Dendrocollybia racemosa figura en las Listas Rojas danesa, [28] noruega, [29] y británica . [30]
Los comportamientos saprobios de Collybia y Dendrocollybia son ligeramente diferentes. En otoño, los cuerpos frutales de C. cirrhata , C. cookei y C. tuberosa se pueden encontrar en los cuerpos frutales momificados, coriáceos y ennegrecidos de sus huéspedes. A veces, estas especies parecen crecer en el suelo (o a partir de sus esclerocios en el suelo o en el musgo ), pero normalmente no en grandes grupos. En estos casos se supone que los huéspedes son restos de cuerpos frutales de una temporada anterior. Sin embargo, en todos los casos observados de D. racemosa , los huéspedes no se han observado fácilmente, lo que sugiere que pudo haber tenido lugar una rápida digestión del huésped (en lugar de momificación). Hughes y sus colegas sugieren que esto puede indicar la presencia de un sistema enzimático diferente y una capacidad diferente para competir con otros hongos o bacterias. [4]
