Crucibulum es un género de hongos de la familia Nidulariaceae ,cuyos cuerpos fructíferos se asemejan a pequeños nidos de pájaros llenos de huevos. A menudo llamados "copas de salpicaduras", los cuerpos fructíferos están adaptados para la dispersión de esporas mediante el uso de la energía cinética de las gotas de lluvia que caen. [2] Los "huevos" dentro de los nidos de los pájaros (técnicamente conocidos como peridiolos) son cáscaras cerosas duras que contienen esporas y tienden a adherirse a cualquier hierba cercana en la que caen, lo que aumenta las probabilidades de ser consumidos y dispersados poranimales herbívoros . [3] Los miembros de este género son sapróbicos , obtienen nutrientes de la materia orgánica muerta y generalmente se encuentran creciendo en madera descompuesta y restos de madera. Las tresespecies conocidas de Crucibulum ( C. laeve , C. parvulum y C. cyathiforme ) se distinguen de otros géneros de Nidulariaceae por su funículo relativamente simple: un cordón de hifas que conecta el peridiolo (los "huevos") con el exterior del nido del ave.
Los hongos nido de pájaro fueron mencionados por primera vez por el botánico flamenco Carolus Clusius en Rariorum plantarum historia (1601). Durante los siguientes siglos, estos hongos fueron objeto de cierta controversia sobre si los peridiolos eran semillas y el mecanismo por el cual se dispersaban en la naturaleza. Por ejemplo, el botánico francés Jean-Jacques Paulet , en su obra Traité des champignons (1790-3), sugirió erróneamente que los peridiolos eran expulsados de los cuerpos fructíferos por algún tipo de mecanismo de resorte. [4]
La estructura y biología del género Crucibulum se conocía mejor a mediados del siglo XIX, cuando los hermanos Louis René y Charles Tulasne publicaron una monografía sobre los hongos de nido de pájaro. [5] Posteriormente, se escribieron monografías en 1902 por Violet S. White (especie americana), [6] Curtis Gates Lloyd en 1906, [7] Gordon Herriot Cunningham en 1924 (especie neozelandesa), [8] y Harold J. Brodie en 1975. [9]
La especie tipo del género Crucibulum descrita por los hermanos Tulasne fue Crucibulum vulgare , un sinónimo más antiguo de la especie conocida hoy como C. laeve . Sin embargo, esta elección de nombre fue considerada posteriormente inválida por las reglas de nomenclatura de hongos; el primer nombre válido aplicado a la especie fue C. laeve , utilizado por De Candolle , quien había basado su especie en Nidularia laevis tal como aparecía en la Histoire des Champignons de la France de Bulliard (París, 1791). [10] Kambly y Lee publicaron la primera descripción taxonómicamente válida del género en 1936. [1] En su monografía de 1844 sobre las Nidulariaceae, [5] los hermanos Louis René y Charles Tulasne utilizaron el nombre Crucibulum vulgare , y la especie fue conocida por este nombre hasta que la Comisión Internacional de Taxonomía de Hongos (ICTF) cambió la fecha de inicio para la denominación de los hongos, y C. vulgare fue considerado inválido. [10] La etimología del epíteto específico se deriva del latín laeve , que significa "liso". [10]
Las especies de Crucibulum tienen cuerpos fructíferos de color canela a canela claro , conocidos como peridio , que tienen forma de copa o crisol . Dependiendo de la especie, el tamaño del peridio puede variar de 2 a 4 mm de alto por 1,5 a 3 mm de ancho en la boca (para C. parvulum ) [11] a 5 a 10 mm de alto por 5 a 8 mm de ancho (para C. laeve ). [12] Vista microscópicamente, la pared del peridio está hecha de una sola capa de tejido, en contraste con la pared del peridio de tres capas en las especies de Cyathus . La superficie exterior del peridio tiene hifas que se aglutinan para formar una textura con filamentos visibles, una condición conocida como fibrilosa; estas capas externas de pelos generalmente se desgastan con la edad para dejar una superficie relativamente lisa. [13]
Los ejemplares jóvenes tienen una fina capa de tejido llamada epifragma que cubre la parte superior del peridio; se desgasta en la madurez para exponer los peridiolos en el interior. Normalmente hay de cuatro a seis peridiolos (se han observado hasta 15 en C. laeve ) [12] que tienen forma de disco, de color blanquecino y están unidos al endoperidio por una hebra llamada cordón funicular. Hecho de micelios , el cordón funicular tiende a marchitarse y desaparecer a medida que el cuerpo fructífero envejece. [14] Las esporas de las especies de Crucibulum suelen tener una forma elíptica o aproximadamente esférica, y son de paredes gruesas, translúcidas ( hialinas ) o de color marrón amarillento claro, con dimensiones de 5-15 μm por 5-8 μm . [15] Las esporas de C. cyathiforme son notablemente leve o fuertemente curvadas. [11]
Debido a que la estructura básica del cuerpo fructífero en todos los géneros de la familia Nidulariaceae es esencialmente similar, Crucibulum puede confundirse fácilmente con especies de Nidula o Cyathus , especialmente especímenes más viejos y erosionados de Cyathus que pueden tener el ectoperidio peludo desgastado. [13] Se distingue de Nidula por la presencia de un funículo, un cordón de hifas que une el peridiolo al endoperidio. Cyathus se diferencia del género Crucibulum por tener una pared distintiva de tres capas y un funículo más intrincado. [16]
El peridiolo, que deriva de la palabra griega peridion , que significa "pequeña bolsa de cuero", [17] es el "huevo" del nido del pájaro. Es una masa de basidiosporas y tejido glebal encerrado por una cáscara exterior dura y cerosa. En Crucibulum , los peridiolos en forma de disco son de color beige claro o blanco; la coloración blanca se debe a una capa persistente de tejido que rodea los peridiolos, llamada túnica. Dentro del peridiolo hay un tejido portador de esporas (el himenio ) que está hecho de células portadoras de esporas ( basidios ), estructuras estériles (no reproductivas) y esporas.
Los peridiolos están unidos al cuerpo fructífero por un funículo, una estructura de hifas que se puede diferenciar en tres regiones: la pieza basal, que lo une a la pared interna del peridio, la pieza media y una vaina superior, llamada bolsa, conectada a la superficie inferior del peridiolo. En la bolsa y la pieza media hay un hilo enrollado de hifas entrelazadas llamado cordón funicular, unido en un extremo al peridiolo y en el otro extremo a una masa enredada de hifas llamada hapterón. En las especies de Crucibulum, los peridiolos están cubiertos por una túnica blanquecina. [18] El funículo de las especies de Crucibulum es marcadamente diferente de los de las especies de Cyathus : en Crucibulum , la bolsa es una protuberancia redondeada de 0,3–0,5 mm de ancho, unida a la parte inferior del peridiolo. Un cordón grueso de color gris amarillento de 0,1 mm de ancho y unos 2,5 mm de largo une la bolsa directamente a la pared del peridio. [19]
Las esporas se dispersan cuando un peridiolo se desprende por las gotas de lluvia o el agua que gotea de una hoja que sobresale. Las paredes internas lisas del cuerpo fructífero forman constantemente un ángulo de 70–75° con la horizontal; se ha demostrado experimentalmente que el efecto combinado de la forma del crisol y el ángulo de la pared interna produce una buena acción de salpicadura. [20] La fuerza del agua que cae salpica el peridiolo, desenrollando y rompiendo el funículo, el cordón que lo conecta al cuerpo fructífero. A medida que el peridiolo continúa su vuelo, el funículo se extiende a su longitud completa. El extremo pegajoso del funículo puede adherirse a una hoja o una ramita a cierta distancia, y el peridiolo puede terminar envuelto alrededor o colgando del objeto al que está pegado el funículo. Las esporas pueden germinar cuando la pared exterior gruesa del peridiolo se desgasta, o el peridiolo puede ser comido por un animal herbívoro y finalmente pasar a través de su sistema digestivo . Este método de dispersión de esporas, sugerido por primera vez por John Ray a fines del siglo XVII, fue probado experimentalmente por Martin (1927), [14] y más exhaustivamente por Buller y Brodie en la década de 1940. [21]
El ciclo de vida de Crucibulum , que contiene etapas haploides y diploides , es típico de las especies de Basidiomycota que pueden reproducirse tanto asexualmente (a través de esporas vegetativas ) como sexualmente (con meiosis ). Al igual que otros hongos de descomposición de la madera, este ciclo de vida puede considerarse como dos fases funcionalmente diferentes: la etapa vegetativa para la propagación de micelios y la etapa reproductiva para el establecimiento de estructuras productoras de esporas, los cuerpos fructíferos. [22]
La etapa vegetativa abarca aquellas fases del ciclo de vida involucradas con la germinación, propagación y supervivencia del micelio. Las esporas germinan en condiciones adecuadas de humedad y temperatura, y crecen en filamentos ramificados llamados hifas , que empujan hacia afuera como raíces en la madera podrida. Estas hifas son homocariotas , que contienen un solo núcleo en cada compartimento; aumentan en longitud agregando material de pared celular a una punta de crecimiento. A medida que estas puntas se expanden y se extienden para producir nuevos puntos de crecimiento, se desarrolla una red llamada micelio. El crecimiento micelial ocurre por mitosis y la síntesis de biomasa hifal. Cuando dos hifas homocariotas de diferentes grupos de compatibilidad de apareamiento se fusionan entre sí, forman un micelio dicariótico en un proceso llamado plasmogamia . Los prerrequisitos para la supervivencia y colonización micelial de un sustrato (como madera podrida) incluyen humedad adecuada y disponibilidad de nutrientes. Crucibulum laeve es sapróbico , por lo que el crecimiento micelial en madera podrida es posible gracias a la secreción de enzimas que descomponen polisacáridos complejos (como celulosa y lignina ) en azúcares simples que pueden usarse como nutrientes. [23]
Después de un período de tiempo y bajo las condiciones ambientales apropiadas, los micelios dicarióticos pueden entrar en la etapa reproductiva del ciclo de vida. La formación de cuerpos fructíferos está influenciada por factores externos como la estación (que afecta la temperatura y la humedad del aire), los nutrientes y la luz. A medida que los cuerpos fructíferos se desarrollan, producen peridiolos que contienen los basidios sobre los cuales se forman nuevas basidiosporas. Los basidios jóvenes contienen un par de núcleos haploides sexualmente compatibles que se fusionan, y el núcleo de fusión diploide resultante sufre meiosis para producir basidiosporas , cada una conteniendo un solo núcleo haploide. El micelio dicariótico a partir del cual se producen los cuerpos fructíferos es duradero y continuará produciendo generaciones sucesivas de cuerpos fructíferos mientras las condiciones ambientales sean favorables. [24]
Los estudios iniciales sobre el desarrollo de los cuerpos fructíferos en Crucibulum fueron realizados por los hermanos Tulasne (1844), [5] Sachs (1855), [25] DeBary (1866), [26] Eidam (1877), [27] y Walker (1920). [28] En conjunto, estos primeros investigadores determinaron que las basidiosporas se producen en basidios con forma de maza que recubren la cavidad interna del peridiolo. Los basidios suelen tener 4 esporas, unidas por una proyección corta (un esterigma ); después de desprenderse de los basidios, las esporas migran hacia el centro del peridiolo simultáneamente con el colapso y la gelatinización de los tejidos subyacentes.
Cultivada en cultivo líquido , Crucibulum laeve produce sustancias químicas bioactivas llamadas salfredinas que están estructuralmente relacionadas con el benzofurano y el cromeno , moléculas que contienen estructuras de anillo de cinco miembros de amida o lactona cíclica ; estos compuestos son exclusivos de esta especie. [30] La salfredina B 11 se identificó por primera vez en 1995, [31] mientras que investigaciones posteriores confirmaron la presencia de metabolitos adicionales de tipo salfredina . Estos compuestos son inhibidores de la aldosa reductasa , una enzima que se ha implicado en la formación de cataratas en etapas avanzadas de diabetes mellitus . [32] [33] Los compuestos de salfredina pueden tener un uso terapéutico en el tratamiento de este trastorno. [30]
Al igual que otros hongos de nidos de pájaros, las especies de Crucibulum son sapróbicas y obtienen sus nutrientes de la materia orgánica en descomposición . Por lo general, se encuentran creciendo en madera y restos leñosos como tallos, ramitas, astillas de madera, cáscaras de nueces viejas y esteras viejas; [34] a veces se encuentran en "tortas de estiércol seco". [7] Brodie señala (de C. laeve ) que "nunca" se encuentran en el suelo o en troncos grandes. [11] C. parvulum se ha encontrado en las raíces y tallos de plantas terrestres secas viejas o muertas, como Juniperus horizontalis y especies de Artemisia .
C. laeve , la especie más conocida de Crucibulum , es una especie de zona templada con una distribución circumpolar. Se ha recolectado en la mayoría de los países europeos y las Islas Canarias ; en América del Norte se ha encontrado desde Alaska hasta México, mientras que las ubicaciones sudamericanas incluyen Chile y Tierra del Fuego . También se ha encontrado en Australia, [35] Islandia, [36] Japón y Nueva Zelanda. [10] C. parvulum tiene una distribución principalmente norteamericana, habiéndose encontrado en Alaska , las Badlands del sur de Alberta , las Montañas Rocosas canadienses y en los semidesiertos de Idaho ; [37] en 2004 se recolectó en China. [38] C. cyathiforme solo se conoce de Colombia, donde se descubrió que crecía a una altitud de casi 7000 pies (2146 metros), [39] y Armenia . [40]
Las especies de la familia Nidulariaceae, incluida Crucibulum , se consideran incomestibles, ya que "no son lo suficientemente grandes, carnosas ni olorosas como para ser de interés para los humanos como alimento". [41] Sin embargo, no ha habido informes de alcaloides venenosos u otras sustancias consideradas tóxicas para los humanos.
Hasta la década de 1970 se pensaba que Crucibulum era monotípico , y que contenía la única especie C. laeve (anteriormente C. vulgaris ). Esto se debió en parte a la postura que Curtis Gates Lloyd y otros micólogos habían adoptado a principios del siglo XX, creyendo que la designación de nuevas especies no estaba justificada debido a la existencia de formas intermedias en hábitats similares y en estrecha proximidad. [13] En 1970-71, Brodie descubrió y reportó dos variantes que diferían de C. laeve lo suficiente como para justificar su denominación como nuevas especies.
El epíteto específico de esta especie se refiere a la forma de vaso o de Cyathus (obcónica) de los peridios. Se diferencia de Crucibulum laeve en la forma y el color rosado de sus peridios, así como en sus esporas ligeramente o fuertemente curvadas (típicamente de 6,5–8 x 11–17 μm). Fue encontrada creciendo en madera podrida y suelo en Colombia por el micólogo Gastón Guzmán . [39]
Crucibulum laeve o nido de pájaro de huevo blanco [42] tiene peridios de 3 a 7 mm de diámetro x 3 a 8 mm de alto, en forma de copa, cortos y cilíndricos con paredes laterales aproximadamente paralelas. La superficie exterior tomentosa es de color canela a amarillo cuando es joven y más blanca con la edad. Los ejemplares jóvenes tienen un epifragma toscamente tomentoso (cubierta membranosa) que pronto desaparece. Los peridiolos tienen 1 a 2 mm de ancho, de color canela a blanco, en forma de disco y arrugados cuando se secan. Esta especie crece en materiales como ramitas, restos vegetales ricos en lignina , astillas de madera, esteras viejas o estiércol. [43]
El cuerpo fructífero inmaduro de Crucibulum laeve (técnicamente, el peridio ), tiene una forma aproximadamente esférica, pero en la madurez la base se estrecha ligeramente en relación con la parte superior, de modo que parece una copa o crisol . Los cuerpos fructíferos suelen tener entre 5 y 8 mm de alto y casi el mismo ancho en la boca. [10] Cuando es joven, la boca está rodeada por una membrana delgada llamada epifragma , que está cubierta de pelos superficiales. A medida que el cuerpo fructífero madura y se expande, el epifragma se rompe, exponiendo el contenido interno. La pared del cuerpo fructífero está hecha de una sola capa uniforme de hifas estrechamente entrelazadas (los filamentos filiformes que forman el micelio ) de aproximadamente 0,25 a 0,5 mm de espesor; esta estructura de pared contrasta con las especies del género Cyathus , hongos nido de pájaro , que tienen una pared distintivamente de tres capas. Las especies jóvenes tienen una cubierta aterciopelada amarillenta de pelos finos, pero esta superficie externa se desprende y se vuelve lisa a medida que el cuerpo fructífero madura; el color cambia a marrón, aunque algunos ejemplares viejos erosionados pueden ser de color gris blanqueado o blanco sucio. [7] La superficie interna del cuerpo fructífero es lisa y brillante. Los cálices contienen diminutos "huevos" ocráceos pálidos o blancos, técnicamente denominados peridiolos , generalmente de 1 a 2 mm de diámetro. En cada peridiolo hay una capa de tejido productora de esporas, el himenio . Esta capa está compuesta en gran parte de basidios (células productoras de esporas) mezclados con paráfisis (elementos no productores de esporas intercalados entre los basidios). Los peridiolos están cubiertos por una membrana delgada de hifas tejidas de forma suelta conocida como túnica; separados de la túnica de color claro, los peridiolos son negros. Los peridiolos están unidos a la pared interna del peridio por un cordón delgado y elástico de micelio, un funículo , que puede extenderse en longitud cuando está húmedo.
Crucibulum laeve tiene esporas elípticas, hialinas (translúcidas) y lisas, con dimensiones de 7-10 por 4-6 μm . [44]
Esta especie, también conocida como nido de pájaro escaso , [42] se caracteriza por sus peridios muy pequeños (dimensiones 1,5–3 mm de ancho en la boca x 2–4 mm de alto) con un color que puede variar de blanco a gris a beige pálido , pero nunca amarillo, lo que ayuda a distinguirla de C. laeve . Los peridios son obcónicos, de paredes delgadas (150–180 μm en el labio, aproximadamente 300 μm de espesor en el borde del labio), tomentosos en el lado externo y lisos en el lado interno, y se estrechan hasta una base estrecha. Los peridiolos varían en ancho entre 0,5 y 1,25 mm de ancho. Las basidiosporas tienen dimensiones de 4–5 por 7–8 μm. [37]
