Banksia verticillata , comúnmente conocida como banksia de granito o banksia de Albany , es una especie de arbusto o (raramente) árbol del género Banksia en la familia Proteaceae . Es originaria del suroeste de Australia Occidental y puede alcanzar hasta 3 m (10 pies) de altura. Puede crecer más alto hasta 5 m (16 pies) en áreas protegidas, y mucho más pequeño en áreas más expuestas. Esta especie tiene hojas verdes elípticas e inflorescencias o espigas florales grandes y de color amarillo dorado brillante, que aparecen en verano y otoño. El mielero de Nueva Holanda ( Phylidonyris novaehollandiae ) es el polinizador más destacado , aunque varias otras especies de mieleros , así como las abejas, visitan las espigas florales.
Se trata de una especie declarada vulnerable , que se presenta en dos poblaciones separadas en afloramientos de granito a lo largo de la costa sur de Australia Occidental , con la población principal cerca de Albany y una población más pequeña cerca de Walpole , y está amenazada por la muerte regresiva ( Phytophthora cinnamomi ) y el cancro aéreo ( Zythiostroma ). B. verticillata muere a causa de los incendios forestales y las nuevas plantas se regeneran a partir de las semillas posteriormente. Las poblaciones tardan más de una década en producir semillas y se necesitan intervalos de incendios de más de veinte años para permitir que el banco de semillas del dosel se acumule.
Banksia verticillata crece como un arbusto tupido y extendido con muchas ramas de hasta 3 m (10 pies) de altura, pero puede alcanzar los 5 m (16 pies) de altura en lugares protegidos. [2] Puede ser mucho más bajo o incluso adoptar un hábito postrado en áreas muy expuestas que son azotadas por fuertes vientos, [2] [3] u ocasionalmente crecer como un árbol de un solo tronco. La corteza gris áspera tiene fisuras, los tallos y las ramas son finamente peludos cuando son jóvenes y se vuelven lisos con la edad. Las hojas coriáceas de color verde brillante están dispuestas en espiral, o alternativamente en las ramas, y nacen en pecíolos de 0,5 a 1,1 mm de largo . Miden de 3 a 9 cm (1,4 a 3,8 pulgadas) de largo y de 0,7 a 1,2 cm (0,3 a 0,5 pulgadas) de ancho, y tienen forma elíptica con márgenes enteros (rectos) curvados. Inicialmente son peludos y se vuelven lisos con la madurez, aunque sus partes inferiores permanecen cubiertas de pelos blancos. [2] Las inflorescencias de color amarillo dorado aparecen en verano y otoño (de enero a abril) y miden entre 8 y 20 cm (3 y 8 pulgadas) de alto y 6,5 cm (2,6 pulgadas) de ancho. Los pistilos lisos miden entre 3 y 3,5 cm de largo y tienen forma de gancho en el extremo. [4] Las flores individuales se abren desde la base de la espiga floral, y la ola de antesis se desplaza hacia arriba de la inflorescencia. Ocasionalmente, las flores en las partes expuestas pueden abrirse temprano. Todas las flores tardan alrededor de 9,5 días en abrirse, y las tasas son similares durante el día y la noche. [5] Las inflorescencias envejecen hasta volverse grises y las flores viejas individuales persisten durante algún tiempo antes de caer. Hasta 100 pequeños folículos leñosos pueden seguir a las espigas de flores viejas. Miden entre 1,1 y 1,5 cm de ancho, entre 3 y 4 mm de ancho y sobresalen entre 2 y 3 mm de la espiga, se abren después de varios años, liberando la semilla. [4] Los folículos aparecen más comúnmente en el tercio medio de la espiga. Se desconocen las razones de esto, aunque el momento de las visitas de los polinizadores o algún factor anatómico pueden ser relevantes. [2]
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La colección botánica más antigua conocida de B. verticillata fue realizada por el cirujano y naturalista escocés Archibald Menzies durante la visita de la Expedición de Vancouver a King George Sound en septiembre y octubre de 1791. Como resultado de esta colección, la especie se introdujo en el cultivo en Inglaterra, [7] aunque no resultó en una publicación formal de la especie.
La siguiente recolección conocida fue en diciembre de 1801, durante la visita del HMS Investigator a King George Sound. Poco se sabe de las circunstancias de esta recolección, aparte de lo que está escrito en la etiqueta del espécimen: "King Georges Sound Dec[embe]r 1801". [8] El espécimen se atribuye a Robert Brown , pero el jardinero Peter Good y el artista botánico Ferdinand Bauer también contribuyeron a la colección de especímenes de Brown, a menudo sin atribución. [9] No se puede dar una fecha y ubicación más precisas, ya que ni Brown ni Good mencionan la recolección en su diario. [10] [11] Bauer no publicó una ilustración de la especie [12] y sus bocetos de campo originales se han perdido, [13] pero William Westall parece haberlo incorporado en dos de sus bocetos de campo, y ciertamente lo incluyó en el primer plano de una de las pinturas al óleo que más tarde elaboró para el Almirantazgo . [6]
Brown describió y nombró formalmente la especie en su obra de 1810 Sobre las proteáceas de Jussieu . [14] No identificó un espécimen tipo , pero el único espécimen en su colección ha sido declarado formalmente el lectotipo de la especie. [15] Tampoco dio explícitamente una etimología para el epíteto específico , pero se acepta que el nombre deriva del latín verticillatus ("verticilado"), en referencia a la disposición verticilada de las hojas. [16]
No se han identificado subespecies o variedades de Banksia verticillata y no tiene sinónimos taxonómicos . [17] En 1891, Otto Kuntze , en su Revisio Generum Plantarum , rechazó el nombre genérico Banksia L.f. , con el argumento de que el nombre Banksia había sido publicado previamente en 1776 como Banksia J.R.Forst & G.Forst , refiriéndose al género ahora conocido como Pimelea . Kuntze propuso Sirmuellera como alternativa, refiriéndose a esta especie como Sirmuellera verticillata . [18] Esta aplicación del principio de prioridad fue ignorada en gran medida por los contemporáneos de Kuntze, [19] y Banksia Lf fue formalmente conservada y Sirmuellera rechazada en 1940. [20]
En la disposición de Brown de Banksia , B. verticillata fue ubicada entre B. compar (ahora B. integrifolia subsp. compar ) y B. coccinea (banksia escarlata) en orden filético . No se proporcionó ninguna disposición infragenérica más allá de la eliminación de una especie distintiva en un subgénero propio, debido a su inusual cabeza floral abovedada. Como las flores de B. verticillata se presentan en espigas florales características, se mantuvo en Banksia verae , las "verdaderas banksias". [14] Banksia verae fue renombrada Eubanksia por el botánico austríaco Stephan Endlicher en 1847, con B. verticillata permaneciendo entre las mismas dos especies que en la secuencia de Brown. [21] Carl Meissner publicó una disposición más detallada en 1856. Eubanksia fue degradada al rango seccional y se dividió en cuatro series. B. verticillata se colocó en la serie Salicinae porque sus hojas son más o menos lineales y tienen el envés blanco. [22] Basadas como estaban en caracteres de las hojas, las series de Meissner eran altamente heterogéneas, [15] y George Bentham las descartó todas en su revisión de 1870 de Banksia . B. verticillata se colocó en cambio en una nueva sección, Oncostylis , debido a sus estilos ganchudos. [23] Esta disposición se mantendría durante más de un siglo.
Durante muchos años hubo confusión entre B. verticillata y B. littoralis (banksia de pantano). Hasta 1984, esta última se circunscribió a lo que ahora es Banksia seminuda (banksia de río), que tiene hojas verticiladas como B. verticillata . Por lo tanto, era fácil percibir a B. verticillata como perteneciente al rango de variación de esta especie ampliamente definida. La confusión se aclaró en gran medida una vez que B. seminuda fue reconocida como un taxón distinto . [24]
Alex George publicó una nueva clasificación taxonómica de Banksia en su monografía emblemática de 1981 The genre Banksia Lf (Proteaceae) . La Eubanksia de Endlicher se convirtió en B. subg. Banksia y se dividió en tres secciones, una de las cuales fue Oncostylis . Oncostylis se dividió a su vez en cuatro series, con B. verticillata ubicada en la serie Spicigerae porque sus inflorescencias son cilíndricas. [4]
En 1996, Kevin Thiele y Pauline Ladiges publicaron una nueva ordenación para el género, después de que los análisis cladísticos arrojaran un cladograma significativamente diferente de la ordenación de George. Con respecto a B. verticillata , sus hallazgos coincidieron en gran medida con la ordenación de George: la sección Oncostylis fue descartada como polifilética , pero se infirió que la serie Spicigerae era monofilética, y B. verticillata apareció en una sucesión de clados con las especies previamente identificadas como sus parientes más cercanos: primero B. littoralis , luego B. seminuda , luego B. brownii y finalmente B. occidentalis (banksia de pantano roja): [25]
Este clado se convirtió en la base de B. subser. Occidentales de Thiele y Ladiges, que se definió como "caracterizada por hojas de plántula opuestas y hojas adultas en verticilos verdaderos". [25] Esta disposición se mantuvo hasta 1999, cuando George volvió en gran medida a su disposición de 1981 en su monografía para la serie Flora of Australia . Bajo la disposición taxonómica de George de Banksia , la ubicación taxonómica de B. verticillata puede resumirse de la siguiente manera: [4]
Investigaciones moleculares más recientes realizadas por Austin Mast y sus colegas brindan más respaldo a la ubicación de B. verticillata entre sus parientes más cercanos, pero estos no parecen estar estrechamente relacionados con los miembros restantes de B. ser. Spicigerae , sino que se encuentran en un clado que es hermano (próximo pariente más cercano) de B. nutans : [26]
( B. seminuda se omite porque no fue muestreada en el estudio, no porque aparezca en otra parte del cladograma).
Banksia verticillata se encuentra en poblaciones dispersas en dos segmentos disjuntos: uno agrupado alrededor de Walpole y el otro alrededor de Albany y hacia el este hasta Cheynes Beach. Todos menos uno se encuentran a menos de 2 km (1,5 mi) de la costa, la excepción está a menos de 10 km (6 mi) tierra adentro. Las plantas crecen en afloramientos de granito costero expuestos , a menudo en grietas dentro de rocas, así como en suelos rocosos poco profundos. Es la única Banksia que crece exclusivamente en un suelo de granito . [27] Crece en asociación con Taxandria marginata , menta de Australia Occidental ( Agonis flexuosa ), Andersonia sprengelioides y especies de Hakea en matorrales y brezales . [2]
El mielero de Nueva Holanda ( Phylidonyris novaehollandiae ) es un importante visitante y polinizador de Banksia verticillata . Estas aves pueden viajar 15 m (50 pies) entre inflorescencias en una sesión de alimentación y eligen preferentemente espigas florales con flores parcialmente abiertas. Otras especies de mieleros observados, el mielero de mejillas blancas ( Phylidonyris nigra ) y el picoespinoso occidental ( Acanthorhynchus superciliosus ), visitan a esta especie en una medida mucho menor. [2] El mielero pardo ( Lichmera indistincta ) también ha sido registrado como visitante. [28] Los pequeños mamíferos no son polinizadores importantes, aunque se han registrado ratas de monte ( Rattus fuscipes ) y ratones domésticos ( Mus musculus ). Las abejas melíferas ( Apis mellifera ) visitan las espigas florales pero no son polinizadores efectivos. [2] [5]
B. verticillata está amenazada de manera significativa por al menos tres microorganismos. Varias poblaciones se han reducido o han desaparecido por muerte regresiva ( Phytophthora cinnamomi ), como las de la Reserva Natural de Two Peoples Bay y el Parque Nacional Gull Rock . El hongo de la miel Armillaria luteobubalina ha matado plantas en el Parque Nacional Torndirrup , y el cancro aéreo ( Zythiostroma ) ha diezmado las poblaciones en el Parque Nacional Waychinicup al este de Albany. [2]
Las plantas de B. verticillata generalmente mueren por el fuego y se regeneran a partir de semillas. Un estudio de campo publicado en 1994 después de un incendio leve en el Parque Nacional Torndirrup descubrió que las plantas quemadas por el fuego tenían diez veces más probabilidades de tener plántulas debajo de su copa que las plantas no quemadas (con un promedio de 25,2 plántulas por planta quemada), y las espigas quemadas liberaron el doble de semillas que las espigas no quemadas. A pesar de esto, también se ha registrado reclutamiento entre incendios (plántulas que surgen entre incendios), y podría ser más común que en otras especies de Banksia . Las observaciones en varias de las poblaciones mostraron que muchas plantas produjeron su primera semilla entre los 13 y los 17 años de edad, lo que llevó a una recomendación de 20 años entre incendios para permitir que los bancos de semillas se acumulen. [2] Si los incendios ocurren con demasiada frecuencia, las plantas se queman antes de alcanzar la madurez o antes de que hayan producido suficientes semillas para asegurar la regeneración de la población. Esto puede causar una disminución de la población o incluso la extinción local. Un tiempo demasiado largo entre incendios también provoca una disminución de la población, ya que más plantas mueren por desgaste natural sin liberar sus semillas, lo que da lugar a un desperdicio de semillas. [29]
Banksia verticillata ha sido declarada vulnerable bajo la Ley de Protección Ambiental y Conservación de la Biodiversidad de 1999 , [1] y rara bajo la Ley de Conservación de Vida Silvestre de Australia Occidental de 1950. [30] Un censo de 1995 arrojó un tamaño de población total estimado de 4500 plantas. [2] Aparte de la muerte regresiva y el cancro aéreo, la frecuencia de los incendios forestales y la recolección ilegal se han citado como amenazas. La gestión en curso incluye el monitoreo de las poblaciones actuales, la recopilación de más datos sobre la mejor respuesta al fuego y la restricción del acceso a las poblaciones. [31] Se han recolectado semillas de muchas poblaciones, pero las tasas de germinación después de diez años de almacenamiento son mucho más bajas que en Banksia brownii . [2] La translocación se considera una opción en el futuro, [31] como lo es la pulverización con fosfito , particularmente en las cercanías de Walpole . [2] El fosfito, que se ha utilizado con éxito en B. brownii pero que aún no se ha probado con B. verticillata , aumenta la resistencia de las plantas infectadas y no infectadas y también actúa como fungicida directo . La pulverización aérea de fosfito aumenta la supervivencia de las plantas y ralentiza la propagación de la infección, [32] [33] pero debe manejarse con cuidado ya que los estudios han demostrado que la pulverización foliar de fosfito afecta negativamente al crecimiento de las raíces y los brotes. [34]
La Banksia verticillata rara vez se ve en cultivo . Las condiciones naturales de crecimiento indican que un aspecto soleado y un buen drenaje son importantes en el cultivo. Es buena para situaciones costeras y para el control de la erosión. [35] Muy sensible a la muerte regresiva, la B. verticillata (como la mayoría de las otras banksias de Australia occidental) muere rápidamente en condiciones de humedad o mal drenaje. Se ha injertado con éxito en Banksia integrifolia . [36] Las semillas no requieren ningún tratamiento y tardan entre 19 y 49 días en germinar . [37]
blanco puro en el envés, fue descubierto por el Sr. Menzies en Nueva Holanda y traído por él a nuestros jardines en 1794.
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