Astraeus hygrometricus , comúnmente conocido como estrella de tierra higroscópica , estrella de tierra barométrica o falsa estrella de tierra , es una especie de hongo de la familia Diplocystaceae . Los ejemplares jóvenes se parecen a una seta cuando están cerrados. En la madurez, el hongo muestra la forma característica de estrella de tierra que es el resultado de la capa exterior del tejido del cuerpo fructífero que se abre de manera similar a una estrella. La falsa estrella de tierra es una especie ectomicorrízica que crece en asociación con varios árboles, especialmente en suelos arenosos. Anteriormente se pensaba que A. hygrometricus tenía una distribución cosmopolita , aunque ahora se piensa que está restringida al sur de Europa, y los Astraeus son comunes en regiones templadas y tropicales. [2] Sus nombres comunes se refieren al hecho de que es higroscópico (absorbe agua) y puede abrir sus rayos para exponer el saco de esporas en respuesta al aumento de la humedad, y luego cerrarlos nuevamente en condiciones más secas. Los radios tienen una superficie irregularmente agrietada, mientras que la envoltura de las esporas es de color marrón claro y lisa con una hendidura o desgarro irregular en la parte superior. La gleba es blanca inicialmente, pero se vuelve marrón y polvorienta cuando las esporas maduran. Las esporas son de color marrón rojizo y aproximadamente esféricas con verrugas diminutas, que miden entre 7,5 y 11 micrómetros de diámetro.
A pesar de una apariencia general similar, A. hygrometricus no está relacionada con las verdaderas estrellas de tierra del género Geastrum , aunque históricamente, han sido confundidas taxonómicamente . La especie fue descrita por primera vez por Christiaan Hendrik Persoon en 1801 como Geastrum hygrometricus . En 1885, Andrew P. Morgan propuso que las diferencias en las características microscópicas justificaban la creación de un nuevo género Astraeus distinto de Geastrum ; esta opinión no fue aceptada universalmente por las autoridades posteriores. Varias poblaciones asiáticas que antes se pensaba que eran A. hygrometricus fueron renombradas en la década de 2000 una vez que los análisis filogenéticos revelaron que eran especies únicas de Astraeus , incluidas A. asiaticus y A. odoratus . De manera similar, en 2013, las poblaciones de América del Norte se dividieron en A. pteridis , A. morganii y A. smithii sobre la base de la filogenética molecular . Esta investigación sugiere que el espécimen tipo de Astraeus hygrometricus se origina en una población restringida a Europa entre el sur de Francia y Turquía, con A. telleriae encontrado cerca en España y Grecia. [2] La investigación ha revelado la presencia de varios compuestos químicos bioactivos en los cuerpos fructíferos de Astraeus . Las guías de campo de América del Norte generalmente clasifican a A. hygrometricus como incomestible; si bien esto puede ser correcto para las especies norteamericanas ahora separadas, A. hygrometricus se consume comúnmente en el sur y sudeste de Asia .
Debido a que esta especie se asemeja a los hongos estrella de tierra de Geastrum , fue ubicada en ese género por los primeros autores, comenzando con Christian Hendrik Persoon en 1801 [3] (como Geaster , una ortografía alternativa de Geastrum ). Sin embargo, según el botánico estadounidense Andrew P. Morgan , la especie se diferenciaba de las de Geastrum en que no tenía cámaras abiertas en la gleba joven, tenía hilos de capilicio más grandes y ramificados , no tenía un himenio verdadero y tenía esporas más grandes. En consecuencia, Morgan estableció a Geaster hygrometricum de Persoon como la especie tipo de su nuevo género Astraeus en 1889. [4] A pesar de la publicación de Morgan, algunas autoridades en las décadas siguientes continuaron clasificando la especie en Geastrum . [5] [6] El micólogo con base en Nueva Zelanda Gordon Herriot Cunningham transfirió explícitamente la especie nuevamente al género Geastrum en 1944, explicando:
El tratamiento de esta especie por parte de ciertos taxonomistas ilustra bien los escollos que acechan a quienes rinden culto en el santuario de la clasificación ontogénica ... La única característica de las especies descritas en la que la especie difiere de otras de Geastrum es el himenio algo primitivo. En la planta en desarrollo, las cavidades glebales están separadas por placas tramales tan tenues que pueden ser pasadas por alto por el investigador acrítico. Cada cavidad está llena de basidios dispuestos de manera algo irregular en racimos (como los de Scleroderma ) y no en la empalizada definida de las especies que se han estudiado. Esta diferencia desaparece a medida que se alcanza la madurez, cuando las plantas se parecen mucho a la fructificación de cualquier otro miembro del género. El taxonomista entonces no puede indicar ningún punto de diferencia por el cual " Astraeus " pueda separarse de Geastrum , lo que indica que el nombre debe descartarse. [7]
El tratamiento de Cunningham no fue seguido por las autoridades posteriores, que en gran medida consideraron a Astraeus como un género distinto. Según la autoridad taxonómica MycoBank , [1] los sinónimos de Astraeus hygrometricus incluyen Lycoperdon stellatus Scop. (1772); [8] Geastrum fibrillosum Schwein. (1822); [9] Geastrum stellatum (Scop.) Wettst. (1885); y Astraeus stellatus E.Fisch. (1900). [10]
A Astraeus hygrometricus se le han dado varios nombres coloquiales que aluden a su comportamiento higroscópico, incluyendo " estrella de tierra higrómetro ", "estrella de tierra higroscópica", " estrella de tierra barómetro " y "estrella de tierra de medida de agua". [11] [12] El parecido con las especies de Geastrum (también conocidas como verdaderas estrellas de tierra) explica el nombre común de "falsa estrella de tierra". [13] El nombre específico se deriva de las palabras griegas ὑγρός ( hygros ) 'mojado' y μέτρον ( metron ) 'medida'. [14] La Sociedad Micológica Alemana seleccionó a la especie como su "Hongo del Año" en 2005. [15]
Estudios realizados en la década de 2000 mostraron que varias especies de sitios de recolección asiáticos etiquetados bajo el epíteto específico hygrometricus eran en realidad considerablemente variables en una serie de características macroscópicas y microscópicas . [16] Los estudios moleculares de las secuencias de ADN de la región ITS del ADN ribosómico de una serie de especímenes de Astraeus de todo el mundo han ayudado a aclarar las relaciones filogenéticas dentro del género. Con base en estos resultados, dos poblaciones asiáticas " hygrometricus " han sido descritas como nuevas especies: A. asiaticus [16] y A. odoratus (sinónimo de A. thailandicus de Petcharat descrito en 2003 [17] ). Los análisis preliminares de ADN sugieren que el A. hygrometricus europeo descrito por Persoon es una especie diferente a la versión norteamericana descrita por Morgan, y que la población europea puede dividirse en dos filotipos distintos , de Francia ( A. hygrometricus ) y del Mediterráneo ( A. telleriae ). [18] [19] Un análisis de seguimiento de 2013 nombró dos nuevas especies de América del Norte: A. morganii del sur de los EE. UU. y México y A. smithii del centro y norte de los Estados Unidos, y agrupó especímenes del oeste de los EE. UU. en A. pteridis . [2] Un estudio de 2010 identificó una especie japonesa, previamente identificada como A. hygrometricus , como genéticamente distinta; aún no ha sido nombrada oficialmente. [19]
Una forma de la especie encontrada en Corea y Japón, A. hygrometricus var. koreanus , fue nombrada por VJ Stanĕk en 1958; [20] fue publicada más tarde (1976) como una especie distinta, A. koreanus , por Hanns Kreisel . [21] Como señalaron Fangfuk y colegas, la aclaración del nombre apropiado para este taxón debe esperar el análisis de los especímenes de A. hygrometricus var. koreanus de la localidad tipo en Corea del Norte. [19]
Los ejemplares jóvenes de A. hygrometricus tienen cuerpos fructíferos aproximadamente esféricos que normalmente comienzan su desarrollo parcialmente incrustados en el sustrato . Una capa micelial blanquecina lisa cubre el cuerpo fructífero y puede estar parcialmente incrustada con desechos. A medida que el cuerpo fructífero madura, la capa micelial se desgarra y la capa de tejido exterior, el exoperidio , se abre en un patrón en forma de estrella (estrellado) para formar de 4 a 20 "rayos" irregulares. Esto simultáneamente empuja el cuerpo fructífero por encima del suelo para revelar una caja de esporas redonda encerrada en un endoperidio delgado y parecido al papel. Los rayos se abren y se cierran en respuesta a los niveles de humedad en el ambiente, abriéndose en alta humedad y cerrándose cuando el aire es seco. [22] Esto es posible porque el exoperidio está hecho de varias capas diferentes de tejido; la capa fibrosa más interna es higroscópica y riza o desenrolla todo el rayo a medida que pierde o gana humedad de su entorno. [23] Esta adaptación permite que el cuerpo fructífero disperse las esporas en momentos de humedad óptima y reduzca la evaporación durante los períodos secos. [24] [25] Además, los cuerpos fructíferos secos con los rayos enrollados hacia arriba pueden ser fácilmente arrastrados por el viento, lo que les permite dispersar las esporas del poro mientras ruedan. [22]
"Este auténtico barómetro es el más teatral de todos los astros terrestres. Tras unos minutos de inmersión en agua, se abren ejemplares viejos y secos que parecen tan cerrados como puños cerrados".
David Arora en Hongos desmitificados [26]
El cuerpo fructífero mide de 1 a 8 cm (0,5 a 3 pulgadas) de diámetro de punta a punta cuando está expandido. [26] El exoperidio es grueso y los radios son típicamente areolados (divididos en pequeñas áreas por grietas y hendiduras) en la superficie superior, [27] y son de color gris oscuro a negro. La caja de esporas es sésil (carece de tallo ), de color gris claro a tostado y de 1 a 3 cm (0,4 a 1,2 pulgadas) de ancho con una superficie similar al fieltro o casposa (recubierta de una corteza escamosa suelta); la parte superior de la caja de esporas está abierta por una hendidura, desgarro o poro irregular. [28] La gleba es blanca y sólida cuando es joven, y está dividida en lóculos ovalados , una característica que ayuda a distinguirla de Geastrum . [29] La gleba se vuelve marrón y polvorienta a medida que el espécimen madura. [30] Pequeños hilos oscuros parecidos a pelos ( rizomorfos ) se extienden desde la base del cuerpo del fruto hacia el sustrato. Los rizomorfos son frágiles y a menudo se rompen después de la madurez. [5]
Las esporas son esféricas o casi esféricas, de color marrón rojizo, de paredes gruesas y verrugosas (cubiertas de verrugas y espinas). Las dimensiones de las esporas son de 7 a 11 μm ; [31] las verrugas miden aproximadamente 1 μm de largo. [32] Las esporas no son amiloides y no se tiñen con el yodo del reactivo de Melzer . [11] El uso de microscopía electrónica de barrido ha demostrado que las espinas miden 0,90 a 1,45 μm de largo, redondeadas en la punta, estrechas, afiladas y, a veces, unidas en la parte superior. [16] Los capilicios (masas de fibras estériles similares a hilos dispersas entre las esporas) son ramificados, de 3,5 a 6,5 μm de diámetro y hialinos (translúcidos). [5] Los basidios (células portadoras de esporas) tienen de cuatro a ocho esporas, [5] con esterigmas muy cortos . [33] Los basidios están dispuestos en largas cadenas de racimos; los basidios individuales miden 11-15 por 18-24 μm. Los hilos de los capilicios surgen de la superficie interna del peridio y tienen paredes gruesas, son largos, entretejidos y ramificados, midiendo 3-5,5 μm de espesor. [5] El exoperidio (la capa externa de tejido, que comprende los radios) está formado por cuatro capas distintas de tejido: la capa micelial contiene hifas ramificadas de 4-6 μm de diámetro; las hifas de la capa fibrosa tienen un diámetro de 6-8 μm y están ramificadas; la capa de tipo colénquima tiene hifas ramificadas de 3-4 μm de diámetro; la capa blanda contiene hifas de 3-6 μm de diámetro. [34]
Fuentes de América del Norte catalogan a A. hygrometricus como no comestible, [29] en algunos casos debido a su dureza. [28] [35] [36] Sin embargo, se consumen regularmente en Nepal [37] y Bengala del Sur , donde "la gente local los consume como un alimento delicioso". [38] Se recolectan de la naturaleza y se venden en los mercados de la India. [39] [40] A. hygrometricus también se come en Japón , siendo especialmente popular en la región de Tōhoku como un manjar de temporada de verano. La piel se lava y se cocina con arroz o se fríe. [41]
Un estudio de una especie de Astraeus del sudeste asiático estrechamente relacionada concluyó que el hongo contenía una abundancia de compuestos volátiles de ocho carbonos (incluidos 1-octanol , 1-octen-3-ol y 1-octen-3-ona ) que impartían un "olor a tierra, acre y parecido al de los hongos, que era evidente como un olor aceitoso y a musgo al abrir los sombreros". Los autores del estudio observaron además que los cuerpos fructíferos después de la cocción tienen un "sabor tostado, a maillard , a hierbas y a aceite". Los compuestos volátiles detectados después de cocinar las muestras de hongos incluyeron furfural , benzaldehído , ciclohexenona y compuestos furanilo . [42] Las diferencias regionales en las opiniones sobre la comestibilidad provienen de fuentes publicadas antes de que se supiera que las versiones norteamericana y asiática de A. hygrometricus no siempre eran las mismas; en algunos casos, los especímenes asiáticos se han identificado como nuevas especies, como A. asiaticus y A. odoratus . [16] [18]
Aunque A. hygrometricus tiene un parecido superficial con los miembros de las "verdaderas estrellas de tierra" Geastrum , se puede diferenciar fácilmente de la mayoría por la naturaleza higroscópica de sus rayos. Las estrellas de tierra higroscópicas incluyen G. arenarium , G. corollinum , G. floriforme , G. recolligens y G. kotlabae . [26] A diferencia de Geastrum , los cuerpos fructíferos jóvenes de A. hygrometricus no tienen una columela (tejido estéril en la gleba, en la base del saco de esporas). [43] Geastrum tiende a tener la abertura del saco de esporas rodeada por un peristoma o un disco, en contraste con la única hendidura lacerada de A. hygrometricus . También hay varias diferencias microscópicas: en A. hygrometricus , los basidios no están dispuestos en columnas paralelas, las esporas son más grandes y los hilos de los capilicios están ramificados y son continuos con las hifas del peridio. [5] [27] A pesar de estas diferencias, los especímenes más viejos pueden ser difíciles de distinguir de Geastrum en el campo. [12] Una especie de Geastrum , G. mammosum , tiene radios gruesos y quebradizos que son moderadamente higroscópicos y podrían confundirse con A. hygrometricus ; sin embargo, sus esporas son más pequeñas que las de A. hygrometricus , típicamente de alrededor de 4 μm de diámetro. [31]
Astraeus pteridis es más grande, de 5 a 15 cm (2 a 6 pulgadas) o más cuando está expandido, y a menudo tiene un patrón areolado más pronunciado en la superficie interna de los radios. [26] Se encuentra en América del Norte y las Islas Canarias . [18] A. asiaticus y A. odoratus son dos especies similares conocidas en toda Asia y el sudeste asiático , respectivamente. [18] A. odoratus se distingue de A. hygrometricus por una capa micelial externa lisa con pocas partículas de tierra adheridas, 3-9 radios anchos y un olor fresco similar al suelo húmedo. La ornamentación de esporas de A. odoratus también es distinta de A. hygrometricus , con espinas más largas y estrechas que a menudo se unen. [16] A. asiaticus tiene una superficie peridial externa cubierta de pequeños gránulos y una gleba de color castaño violáceo, en comparación con la superficie peridial lisa y la gleba marrón de A. hygrometricus . El límite superior del tamaño de las esporas de A. asiaticus es mayor que el de su pariente más común, y oscila entre 8,75 y 15,2 μm. [18] A. koreanus (a veces denominada como la variedad A. hygrometricus var. koreanus ; véase Taxonomía) se diferencia de la forma más común en su menor tamaño, cuerpo fructífero más pálido y mayor número de radios; microscópicamente, tiene esporas más pequeñas (entre 6,8 y 9 μm de diámetro), y las espinas de las esporas difieren en longitud y morfología. [16] Se conoce de Corea y Japón. [19]
Astraeus hygrometricus es un hongo ectomicorrízico y crece en asociación con una amplia gama de especies de árboles. [44] La asociación mutualista entre las raíces de los árboles y el micelio del hongo ayuda a los árboles a extraer nutrientes (particularmente fósforo ) de la tierra; a cambio, el hongo recibe carbohidratos de la fotosíntesis . [38] En América del Norte, las asociaciones con el roble y el pino son habituales, [11] mientras que en la India, se ha observado que crece comúnmente con el pino chir ( Pinus roxburghii ) y la sal ( Shorea robusta ). [38] La falsa estrella de tierra se encuentra en el suelo en campos abiertos, a menudo dispersa o en grupos, especialmente en suelos arenosos o arcillosos pobres en nutrientes. [27] [32] [33] También se ha informado que crece en rocas, prefiriendo sustratos ácidos como la pizarra y el granito , mientras que evita los sustratos ricos en cal . [45] En Nepal, se han recolectado cuerpos fructíferos a elevaciones de 3000 m (9800 pies). [46] Los cuerpos fructíferos suelen aparecer en otoño, aunque los cuerpos fructíferos secos son persistentes y pueden durar hasta varios años. [31] Gelatinipulvinella astraeicola es un hongo leotiáceo con apotecios diminutos, gelatinosos y pulvinados (en forma de cojín) , que se sabe que crece solo en la superficie interna de los radios de especies de Astraeus muertas , incluido A. hygrometricus . [47]
El género tiene una distribución cosmopolita excepto en las regiones árticas , alpinas y templadas frías ; [33] es común en las regiones templadas y tropicales del mundo. [18] Se ha recolectado en África, Asia, Australia, Europa, América del Norte, [17] y América del Sur. [48]
Los polisacáridos de hongos de varias especies han atraído el interés de la investigación por sus propiedades inmunomoduladoras y antitumorales . [49] Se descubrió que los extractos de A. hygrometricus que contienen el polisacárido llamado AE2 inhiben el crecimiento de varias líneas de células tumorales en pruebas de laboratorio, [50] [51] y estimulan el crecimiento de esplenocitos , timocitos y células de la médula ósea de ratones. El extracto también estimula las células de ratón asociadas con el sistema inmunológico ; específicamente, mejora la actividad de las células asesinas naturales de ratón , estimula a los macrófagos para producir óxido nítrico y mejora la producción de citocinas . [39] [52] [53] [54] La activación de los macrófagos por AE2 podría estar mediada por una vía de transducción de señales de proteína quinasa activada por mitógenos . [55] [56] AE2 está hecho de los azúcares simples manosa , glucosa y fucosa en una proporción de 1:2:1. [38]
Además de los compuestos esteroides previamente conocidos , acetato de ergosta-7,22-dieno-3-ol y ergosta-4,6,8-(14),22-tetraeno-3-ona, se han aislado tres triterpenos únicos ( derivados del 3-hidroxi- lanostano ) de los cuerpos fructíferos de A. hygrometricus . Los compuestos, llamados astrahigrol, 3- epi -astrahigrol y astrahigrona (3-oxo-25 S -lanost-8-eno-26,22-lactona), tienen δ- lactona (un anillo de seis miembros) en la cadena lateral , una característica química previamente desconocida en los basidiomicetos . [57] [58] Se ha aislado un éster esterílico previamente desconocido (palmitato de 3β, 5α-dihidroxi-(22 E , 24 R )-ergosta-7,22-dien-6α-ilo) a partir de micelios cultivados en cultivo líquido . El compuesto tiene un núcleo de tipo ergostano polihidroxilado . [59]
Los extractos de etanol del cuerpo del fruto tienen una alta actividad antioxidante y se ha demostrado en pruebas de laboratorio que tienen una actividad antiinflamatoria comparable a la del fármaco diclofenaco . [60] Los estudios con modelos de ratón también han demostrado una capacidad hepatoprotectora (protectora del hígado), posiblemente al restaurar los niveles disminuidos de las enzimas antioxidantes superóxido dismutasa y catalasa causados por la exposición experimental al químico tetracloruro de carbono que daña el hígado . [61]
Esta estrella de tierra se ha utilizado en la medicina tradicional china como agente hemostático ; el polvo de esporas se aplica externamente para detener el sangrado de las heridas y reducir los sabañones . [62] Se ha informado que dos tribus forestales de la India , los Baiga y los Bharia de Madhya Pradesh , utilizan los cuerpos fructíferos con fines medicinales. La masa de esporas se mezcla con aceite de semilla de mostaza y se usa como ungüento contra las quemaduras. [63] Los Blackfoot de América del Norte llamaban al hongo "estrellas caídas", considerándolas estrellas caídas a la tierra durante eventos sobrenaturales. [64]
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