El zorro plateado domesticado ( Vulpes vulpes forma amicus ) es una forma del zorro plateado que ha sido hasta cierto punto domesticado en condiciones de laboratorio. El zorro plateado es una forma melanística del zorro rojo salvaje . Los zorros plateados domesticados son el resultado de un experimento diseñado para demostrar el poder de la cría selectiva para transformar especies, tal como lo describe Charles Darwin en El origen de las especies . [1] El experimento en el Instituto de Citología y Genética en Novosibirsk , Rusia, exploró si la selección por comportamiento en lugar de morfología pudo haber sido el proceso que había producido perros a partir de lobos , al registrar los cambios en los zorros cuando en cada generación solo los más mansos a los zorros se les permitió reproducirse. Muchos de los zorros descendientes se volvieron más dóciles y con una morfología más parecida a la de un perro, incluso mostrando pelaje moteado o de colores. [2] [3]
En 2019, un equipo de investigación internacional cuestionó la conclusión de que este experimento hubiera brindado un fuerte apoyo a la validez del síndrome de domesticación . Concluyeron que sigue siendo "un recurso para la investigación de la genómica y la biología del comportamiento". [4] [5]
Dmitry Belyayev cuestionó cómo la diversidad de razas caninas había surgido a partir de los antepasados lupinos del perro doméstico. Al igual que otros científicos, "no podía descubrir qué mecanismo podría explicar las diferencias en anatomía, fisiología y comportamiento" que eran obvias en los perros, pero confiaba en que la respuesta estaba "en los principios de la herencia mendeliana ". [6] La genética de la domesticación también había sido de gran interés para Darwin.
Las investigaciones disponibles concluyeron que los animales domesticados se diferencian en varios aspectos de sus homólogos salvajes. Belyayev creía que muchos animales domesticados tenían varios rasgos fenotípicos en común. Esta hipótesis se llama síndrome de domesticación ; fue cuestionado en 2019. [5]
Los científicos no sabían qué principio de selección había guiado a los agricultores neolíticos que domesticaron por primera vez estas especies hace miles de años. La hipótesis de Belyayev era que "todas las especies domesticadas habían sido seleccionadas por un único criterio: la mansedumbre". [7] Belyayev teorizó además que este atributo "había arrastrado consigo la mayoría de las otras características que distinguen a los animales domésticos de sus antepasados salvajes, como orejas caídas, manchas blancas en el pelaje y cambios en la forma del cráneo". [8] Jason Goldman de Scientific American dijo: "Belyaev planteó la hipótesis de que los cambios anatómicos y fisiológicos observados en los animales domesticados podrían haber sido el resultado de la selección basada en rasgos de comportamiento. Más específicamente, creía que la mansedumbre era el factor crítico". [6]
El académico Claudio J. Bidau escribió que la sospecha de Belyayev era "que la domesticación estaba regida por un proceso de 'selección desestabilizadora' que afectaba a los mecanismos de control neuroendocrino ontogenético, ya sea directa o indirectamente en respuesta a la aparición de un factor de estrés", y que "el El factor clave de la domesticación que produce resultados sorprendentes similares en muchas especies es la selección para la mansedumbre". [9]
Goldman dijo que Belyayev se preguntaba si un programa de reproducción que implicara "seleccionar para la mansedumbre y contra la agresión daría como resultado cambios hormonales y neuroquímicos , ya que el comportamiento en última instancia surgió de la biología. Esos cambios hormonales y químicos podrían luego estar implicados en la anatomía y la fisiología. Podría ser que Las diferencias anatómicas en los perros domesticados estaban relacionadas con los cambios genéticos subyacentes al temperamento conductual que seleccionaban (mansedumbre y baja agresión). Creía que podía investigar estas cuestiones sobre la domesticación intentando domesticar a los zorros salvajes. [6] Decidió estudiar el zorro plateado y observar cómo responde a las presiones selectivas para un comportamiento dócil. [10]
Belyayev eligió al zorro plateado para su experimento "porque es un animal social y está relacionado con el perro". [8] Sin embargo, el zorro plateado nunca antes había sido domesticado. Belyayev diseñó un programa de cría selectiva para los zorros cuyo objetivo era reproducir un único factor importante, a saber, "una fuerte presión de selección para la domesticación". Este experimento de reproducción sería el centro de los últimos 26 años de la vida de Belyayev. [2]
La especie de zorro había sido difícil de domesticar. No se reproduciría en jaulas. El propio Belyayev no logró establecer una población reproductora en cautiverio de nutrias de río no acostumbradas a la gente. Pocos se reprodujeron con éxito en cautiverio y el intento fue interrumpido. [5]
Belyayev no inició la domesticación del zorro ártico , sino que inició la documentación científicamente rigurosa del proceso, cuando sólo tenía 66 años. La domesticación estuvo bien documentada, satisfaciendo el deseo de Belyayev de comprender el proceso de domesticación desde sus inicios con una especie determinada. [5]
Lyudmila Trut era una graduada que fue elegida directora del programa. En 1952, comenzó a recolectar los zorros más mansos de las granjas peleteras. "Comenzaron con 30 zorros machos y 100 zorras, la mayoría de ellas de una granja comercial de pieles en Estonia". Desde el principio, Belyayev eligió a los zorros únicamente por su mansedumbre, permitiendo que sólo un pequeño porcentaje de crías masculinas y un porcentaje ligeramente mayor de hembras se reprodujeran. Los zorros no fueron entrenados para garantizar que su mansedumbre fuera el resultado de la selección genética y no de influencias ambientales. Por la misma razón, pasaban la mayor parte de sus vidas en jaulas y sólo se les permitía breves encuentros con seres humanos. [2]
Belyayev estableció directrices estrictas para el programa de cría. Goldman dijo: "A partir del mes de edad, y continuando cada mes durante la infancia, se evaluó la reacción de los zorros ante un experimentador. El experimentador intentaba acariciar y manipular al zorro mientras le ofrecía comida. Además, los experimentadores notaron si los zorros preferían pasar tiempo con otros zorros o con humanos". Después de que el zorro alcanzó la madurez sexual, a la edad de siete u ocho meses, "le hicieron la prueba final y le asignaron una puntuación general de mansedumbre". Entre los factores que influyeron en esta partitura se encontraba la tendencia a "acercarse a un experimentador que se encontraba al frente de su corral" y "morder a los experimentadores cuando intentaban tocarlo". [6]
Según informa Trut, las pruebas de mansedumbre adoptaban la siguiente forma, que todavía se utilizaba en 2009: "Cuando un cachorro tiene un mes de edad, un experimentador le ofrece comida con la mano mientras intenta acariciar y manipular al cachorro. Los cachorros se prueban dos veces, una en una jaula y otra mientras se mueven libremente con otros cachorros en un recinto, donde pueden optar por hacer contacto con el experimentador humano o con otro cachorro. La prueba se repite mensualmente hasta que los cachorros tengan seis años o más. siete meses." A la edad de siete u ocho meses, los cachorros reciben una puntuación de mansedumbre y se los coloca en uno de tres grupos. Los menos domesticados están en la Clase III; aquellos que permiten que los humanos los acaricien y manipulen, pero que no responden al contacto con amabilidad, están en la Clase II; los que son amigables con los humanos están en la Clase I. Después de sólo seis generaciones, Belyayev y su equipo tuvieron que agregar una categoría superior, la Clase IE, la "élite domesticada", que "está ansiosa por establecer contacto humano, gimiendo para llamar la atención". y los experimentadores que olfatean y lamen como perros, comienzan a mostrar este tipo de comportamiento antes de cumplir un mes de edad. En la vigésima generación, el 35% eran de "élite", y en la 30ª generación, entre el 70% y el 80% de la generación seleccionada era de "élite". ." [2]
Una vez clasificados los zorros de cada generación según las últimas investigaciones, sólo se seleccionaron para la reproducción los zorros menos temerosos y menos agresivos. Goldman dijo: "En cada generación sucesiva, a menos del 20 por ciento de los individuos se les permitió reproducirse". [6] El único criterio para permitirles reproducirse era su tolerancia al contacto humano. [8]
En 1978, Belyayev informó en una conferencia por invitación en el 14º Congreso Internacional de Genética en Moscú los tipos de cambios que observaron Belyayev y Trut en los zorros domesticados seleccionados. [11] Ya en la segunda generación, a partir de 1959, la puntuación de "mansedumbre" de la población seleccionada siguió aumentando con cada generación. Se observó "movimiento de la cola" en un zorro macho en la cuarta generación (1963). [12] Ya en 1962 comenzaron a producirse cambios en el comportamiento reproductivo de los animales. Descubrieron que algunos de los zorros "mansos" mostraban signos de "proestro" , ya en octubre-noviembre, a diferencia de la época normal de enero-marzo.
En 1972, algunas de las hembras entraban en celo en el período octubre-noviembre. Los machos, por el contrario, no estaban preparados para aparearse. En 1976, las hembras más dóciles se aparearon ya el 20 de diciembre; algunas de las hembras dieron a luz y luego se aparearon nuevamente entre marzo y abril. [11] En la décima generación (1969), aparecieron "orejas caídas" en una cachorra hembra, así como una coloración picada en otros cachorros mansos que consistía en manchas blancas y marrones en el vientre, la cola y las patas. Un pequeño "parche de estrella" blanco apareció en el medio de la frente de un cachorro también de la décima generación. [12] Otros cambios correlacionados en los zorros domesticados informados por Belyaev incluyeron una cola acortada, un acortamiento y ensanchamiento del cráneo y la cola enrollada sobre la espalda. [11]
Además, los cambios manifestados por los zorros domesticados a lo largo de las generaciones no fueron sólo de comportamiento sino también fisiológicos, tal como Belyayev había esperado. El primer cambio fisiológico detectado en los zorros domesticados fue un nivel más bajo de adrenalina. Belyayev y su equipo "teorizaron que la adrenalina podría compartir una vía bioquímica con la melanina, que controla la producción de pigmento en el pelaje", una hipótesis que desde entonces ha sido confirmada por la investigación. [6] Después de ocho a diez generaciones, los zorros domesticados comenzaron a desarrollar pelajes multicolores, un rasgo que se encuentra más en los animales domesticados que en los salvajes; A esto le siguió el desarrollo de "orejas caídas y colas enrolladas similares a las de algunas razas de perros". Después de 15 a 20 generaciones, un porcentaje muy pequeño de zorros domesticados desarrolló colas y patas más cortas y mordidas inferiores o superiores. Los experimentadores también descubrieron que los zorros domesticados muestran una "respuesta de miedo" varias semanas más tarde que sus homólogos salvajes, y que este retraso está "relacionado con cambios en los niveles plasmáticos de corticosteroides, hormonas relacionadas con la adaptación de un animal al estrés". Después de 12 generaciones de cría selectiva, el nivel de corticosteroides en el plasma de los zorros domesticados era "un poco más de la mitad del nivel en un grupo de control". Después de 28 o 30 generaciones, "el nivel se había reducido nuevamente a la mitad". Al mismo tiempo, el cerebro de los zorros domesticados contenía niveles más altos de serotonina . Además, los cráneos de los zorros machos domesticados se volvieron gradualmente más estrechos, más parecidos a los de las hembras, y las camadas se volvieron "en promedio, una cría más grande". [2]
En resumen, después de más de 40 generaciones de reproducción, Belyayev produjo "un grupo de zorros domesticados y amigables que 'mostraban características de comportamiento, fisiológicas y anatómicas que no se encontraban en la población salvaje, o que se encontraban en los zorros salvajes, pero con mucha menor frecuencia". ….Muchos de los zorros domesticados tenían orejas caídas, colas cortas o rizadas, temporadas reproductivas prolongadas, cambios en la coloración del pelaje y cambios en la forma de sus cráneos, mandíbulas y dientes. También perdieron su 'olor a zorro almizclado'. [6] La opinión de Belyayev era que estos nuevos atributos, que eran extremadamente similares a los atributos de otros animales domesticados, "eran el resultado de la selección para adaptarse a la domesticación". Su razonamiento fue que el comportamiento está "regulado por un delicado equilibrio entre neurotransmisores y hormonas a nivel de todo el organismo... Debido a que los mamíferos de grupos taxonómicos muy diferentes comparten mecanismos reguladores similares para las hormonas y la neuroquímica, es razonable creer que seleccionar "Recomendarlos por un comportamiento similar (mansedumbre) debería alterar esos mecanismos y las vías de desarrollo que gobiernan, de manera similar". [2]
Trut escribió en 1999 "que después de 40 años de experimento y de la cría de 45.000 zorros, había surgido un grupo de animales que eran tan mansos y ansiosos por complacer como un perro". Fitch describió a los zorros domesticados como "increíblemente entrañables". El New York Times escribió que ellos
Ceiridwen Terrill de la Universidad de Concordia, quien describió la granja de zorros de Belyayev en 2012 como un conjunto de "cuarteles militares en ruinas", con "hileras e hileras de cobertizos que albergan alrededor de cien zorros cada uno", dijo que los zorros eran tan mansos que cuando Metió la mano en una jaula para mostrarle algo de afecto a uno de ellos, claramente "le encantaba que le rascaran la barriga". Algunos de los zorros incluso habían sido entrenados para ir a buscar y sentarse. [13] Así fue, en palabras de Scientific American , que
Se ha dicho que los animales de experimentación de Belyayev y sus descendientes "forman un recurso incomparable para estudiar el proceso y la genética de la domesticación". [8] Brian Hare , antropólogo biológico, quería estudiar "la inusual capacidad de los perros para comprender los gestos humanos". liebre
El descubrió
Hare sugirió que la selección por mansedumbre
y que la incapacidad de los lobos salvajes para captar las señales humanas se debe a su miedo a los humanos. Si bien Belyayev y su equipo "no seleccionaron un zorro más inteligente sino un zorro agradable", dijo Hare, "terminaron obteniendo un zorro inteligente".
La investigación de Belyayev, sostiene además Hare, tiene implicaciones para los orígenes del comportamiento social humano:
Comprender las razones genéticas del carácter salvaje en comparación con la mansedumbre puede proporcionar más información sobre el comportamiento humano y cómo los humanos domesticaron a los animales. [14] Evan Ratliff de National Geographic preguntó:
Belyayev murió de cáncer en 1985. Después de su muerte, Trut continuó su experimento, quien atrajo la atención internacional con un artículo de 1999 en American Scientist . [15] Para ese año, después de 40 años y 45.000 zorros, los experimentadores tenían una población de 100 zorros, producto de 30 a 35 generaciones de selección. Trut expresó ese año su creencia de que "Belyayev estaría satisfecho" con los resultados póstumos de su experimento, que "comprimió en unas pocas décadas un proceso antiguo que originalmente se desarrolló durante miles de años", provocando "el comportamiento agresivo de nuestros rebaños". progenitores salvajes" a "desaparecer por completo". Los experimentadores, escribió, "han observado cómo emergen nuevos rasgos morfológicos, un proceso que antes sólo se conocía a partir de evidencia arqueológica". Trut sugirió que la pregunta más importante que queda por resolver es "hasta dónde puede llegar nuestro experimento de reproducción selectiva". [2]
El colapso de la Unión Soviética provocó una disminución de los fondos destinados a la investigación científica, lo que complicó la continuación de la investigación de Belyayev y Trut. Tuvieron dificultades incluso para mantener vivos a los zorros. Belyayev murió en 1985 antes de poder salvar el instituto, por lo que Trut luchó para mantener la investigación del zorro. Actualmente, el experimento está bajo la supervisión de Lyudmila Trut. [16] [17] [3] Cuando Anna Kukekova, una estudiante postdoctoral nacida en Rusia en genética molecular en Cornell, leyó sobre las dificultades financieras del proyecto, consiguió financiación de los Institutos Nacionales de Salud y se unió al esfuerzo de Trut para completar el trabajo de Belyayev. , convirtiéndola en una iniciativa conjunta ruso-estadounidense. [14] [18] [19]
Los resultados de los experimentos llevaron a los científicos del instituto a investigar en 1972 la domesticación de otros animales, como las ratas, los visones y las nutrias de río . [19] Se llevó a cabo una investigación similar en Dinamarca con visones americanos . [20] El proyecto también crió los zorros menos domesticables para estudiar el comportamiento social de los cánidos. Estos zorros evitaban el contacto humano, al igual que sus fenotipos de comportamiento salvaje. [3] [21]
Trut y sus colegas han realizado estudios genéticos y fisiológicos detallados sobre los zorros. Por ejemplo, se descubrió que el patrón "en forma de estrella" estaba controlado por un gen dominante que no era completamente penetrante , "pero su penetrancia es significativamente mayor en la descendencia de madres mansas que en madres agresivas..." [22] Trut informó que Las zorras heterocigotas para el gen que controla el patrón de estrella también influyeron en el número de crías macho, aumentando el número de machos por encima del 50% esperado. A medida que el experimento con el zorro avanzó con el tiempo, se descubrió que, en general, el número de cachorros machos aumentó más del 50% esperado hasta aproximadamente el 54%. [23]
Al principio del experimento, Trut y Belyaev comenzaron a comparar las respuestas hormonales de los zorros domesticados y de control. [11] [21] Demostraron que la selección para un comportamiento dócil causaba que se redujeran los niveles de 11-oxicorticosteroides en la sangre; La selección también había provocado que cambiara la morfología de las glándulas suprarrenales. Los niveles de las hormonas sexuales estradiol y progesterona diferían. Belyaev afirmó: "Quizás la observación más importante que surge de esta serie de experimentos es el hecho de que las hembras domesticadas exhiben cambios estadísticamente significativos en ciertas características neuroquímicas en regiones del cerebro como el hipotálamo, el mesencéfalo y el hipocampo. El nivel de serotonina y sus El metabolito ácido 5-hidroxiindolacético resultó ser más alto en hembras mansas que en hembras no seleccionadas. Este hecho se ajusta al tipo de comportamiento, ya que se sabe que la serotonina inhibe algunos tipos de agresión. La serotonina desempeña un papel en la regulación central del sistema hipotalmo-hipofisario. sistema suprarrenal -sexual Por lo tanto, la selección para un comportamiento dócil se asocia con cambios en los mecanismos tanto centrales como periféricos del control neuroendocrino de la ontogenia . [11]
Trut y sus colegas han aplicado técnicas moleculares modernas a las poblaciones de zorros con el objetivo no sólo de identificar qué genes están implicados en la domesticación, sino también de determinar cómo se comparan los cambios en el genoma del zorro con los del perro domesticado. [24] [25] [26] [27] En el genoma del zorro se analizaron 400 microsatélites caninos que están distribuidos uniformemente en todo el genoma canino. Basándose en los niveles de homocigosidad tanto en zorros mansos como agresivos, se descubrió que no había evidencia de endogamia entre los dos grupos de zorros. Para ayudar a comprender la neurobiología del comportamiento, se clonaron ortólogos de genes del receptor de serotonina de perros y zorros. [24] Utilizando 320 microsatélites, Trut y sus colaboradores demostraron que los 16 autosomas del zorro y un cromosoma X estaban cubiertos, y que había una alta conservación del orden de los marcadores entre regiones homólogas de zorros y perros, a pesar de que el genoma del zorro tiene 16 pares. de autosomas metacéntricos y el perro tiene 37 pares de autosomas acrocéntricos . [25] Estudios adicionales realizados por estos trabajadores han demostrado que la "mansedumbre" y la "agresividad" están asociadas con al menos dos loci. [27]
En 2005, se utilizaron micromatrices de ADN para encontrar las diferencias en la expresión genética entre zorros domesticados, no domesticados (criados en granjas) y salvajes. Se descubrió que había una diferencia de 40 expresiones genéticas entre los zorros domesticados y los no domesticados. Aunque había una diferencia en los genes de los tres grupos, los experimentadores no examinaron las consecuencias funcionales y de comportamiento de estas diferencias. [28] En 2007, se describió un sistema de medición del comportamiento de los zorros que se espera que sea útil en el mapeo QTL para explorar las bases genéticas del comportamiento dócil y agresivo en los zorros. [29]
Después de iniciar su programa de cría selectiva para la mansedumbre, Belyayev también comenzó a criar una línea de zorros temerosos y agresivos. [6] Además, comenzó a domesticar otros animales. Él y su equipo comenzaron a trabajar con ratas en 1972, y más tarde con visones y, brevemente, con nutrias de río, aunque este último experimento fue abandonado porque la especie "resultó difícil de criar". Los experimentos con ratas y visones, sin embargo, tuvieron éxito y los sujetos se volvieron mansos junto con los zorros. [14] Después de la muerte de Belyayev, Irina Plyusnina llevó a cabo su experimento con ratas. "Las ratas grises siberianas capturadas en la naturaleza, criadas por separado para su mansedumbre y su ferocidad", informó The New York Times , "han desarrollado... comportamientos completamente diferentes en sólo unas 60 generaciones". [8] Cuando el genetista Svante Pääbo estuvo en Novosibirsk en 2003, visitó el instituto y "quedó atónito" por los dos grupos de ratas. "Después de sólo 30 años de selección", afirmó Pääbo, "los investigadores del IC&G crearon dos poblaciones que difícilmente podrían ser más diferentes". [15]
En 2006, Frank Albert, un estudiante de posgrado en el Instituto Max Planck de Antropología Evolutiva en Leipzig, Alemania, estaba ayudando a continuar el trabajo de Belyayev estudiando las raíces genéticas de las diferencias entre las ratas domesticadas y las hiperagresivas. [8] En 2009, Albert y varios colegas publicaron un artículo en Genetics [30] sobre los resultados de su cruce de ratas mansas e hiperagresivas, una población que habían establecido en Leipzig. [30] En 2011, se informó que el equipo de Albert había "encontrado varias regiones clave del genoma que tienen un fuerte efecto sobre la mansedumbre" y que sospechaban la participación de "al menos media docena de genes". El siguiente paso fue "localizar genes individuales que influyen en la mansedumbre y la agresión". [15]
Elaine Ostrander , del Instituto Nacional de Investigación del Genoma Humano de los Institutos Nacionales de Salud , dijo a National Geographic en 2011: "Comprender lo que ha cambiado en estos animales será increíblemente informativo. Todos esperan con gran entusiasmo lo que descubrirán". [14]
En 2014, los funcionarios declararon que el número de zorros nunca se redujo y todavía se mantiene estable en alrededor de 2.000 zorros. [31] En agosto de 2016 [actualizar], hay 270 zorras mansas y 70 perros mansos en la granja. [32] [3]
Se ha sugerido "que los zorros estén disponibles como mascotas, en parte para asegurar su supervivencia en caso de que la colonia de Novosibirsk sea aniquilada por una enfermedad". Raymond Coppinger , biólogo canino del Hampshire College de Massachusetts, señaló que en un momento dado "la ciencia soviética estaba en un estado desesperado y los zorros de Belyayev estaban en peligro", pero sus propios esfuerzos "para obtener algunos de los zorros para ayudar a preservarlos" habían sido frustrados. Sin éxito, ya que los animales aparentemente "habían salido de Rusia sólo una vez, hacia Finlandia, en una colonia que ya no sobrevive". [8] El autor del artículo de National Geographic sobre los experimentos, sin embargo, dijo que su traductora, Luda Mekertycheva, había adoptado dos zorros de Novosibirsk y que habían demostrado ser maravillosos compañeros que "saltaban sobre mi espalda cuando me arrodillaba para dar darles comida, sentarme cuando los acaricio y tomar vitaminas de mi mano". [14]
Entre 2010 y 2012, una empresa llamada "SibFox" anunciaba zorros del laboratorio de Novosibirsk por unos 6.000 dólares cada uno, aunque, según Popular Science , "no está claro que alguien haya recibido realmente uno de estos zorros". Según se informa, "dos zorros que en realidad fueron enviados a los Estados Unidos terminaron confiscados en la frontera de los EE. UU. y enviados al Zoológico y Santuario de Animales de Austin". [33] [34]
La escultura "Dmitriy Belyaev y el zorro domesticado" fue construida cerca del Instituto de Citología y Genética (Novosibirsk) en honor al centenario del nacimiento de Dmitry Konstantinovich Belyaev. El zorro domesticado le da una pata al científico y mueve la cola. Konstantin Zinich, escultor (Krasnoyarsk):
La filosofía de tocar un zorro y un hombre es acercamiento, bondad, no hay agresión por parte del zorro: era salvaje y él lo domesticó genéticamente. [35]
Su inauguración tuvo lugar en el marco de la Conferencia Belyaev 2017 . [36] [37]
A partir de 2023, se han exportado 12 zorros esterilizados desde el Instituto de Citología y Genética al Centro de Conservación y Educación de Cánidos Judith A. Bassett en Santa Ysabel, California. [38]
Por medio de la selección natural o la preservación de las razas favorecidas en la lucha por la vida