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zoide

En botánica , un zoid o zoïd / ˈz . ɪ d / es una célula reproductora que posee uno o más flagelos , y es capaz de realizar movimientos independientes. [1] Zoid puede referirse a una espora de reproducción asexual o a un gameto de reproducción sexual . En los gametos sexualmente reproductivos, los zoides pueden ser masculinos o femeninos según la especie. Por ejemplo, algunas algas pardas ( Phaeophyceae ) se reproducen produciendo gametos masculinos y femeninos multiflagelados que se recombinan para formar los esporangios diploides. [2] Los zoides se encuentran principalmente en algunos protistas , diatomeas , [1] algas verdes , algas pardas , [3] plantas no vasculares, [4] y algunas plantas vasculares ( helechos , [1] cícadas, [5] y Ginkgo biloba [6] ). El grupo de clasificación más común que produce zoides son los heterokontos o estramenopiles. Estos incluyen algas verdes , algas pardas , oomicetos y algunos protistas . [7] El término generalmente no se utiliza para describir los espermatozoides flagelados y móviles que se encuentran en los animales. Zoid también se confunde comúnmente con zooide , que es un organismo único que forma parte de un animal colonial.

Diversidad de zoids

Un zoide contiene uno o más flagelos para la motilidad. En las diversas especies que producen zoids, existe un alto nivel de diversidad en la cantidad de flagelos producidos. Los heterocontos generalmente producen zoides con 2 flagelos, [7] mientras que el Ginkgo biloba produce zoides con decenas de miles de flagelos. [6] La posición de los flagelos y la disposición de los microtúbulos también varía entre especies. Las siguientes secciones describirán brevemente las características generales de los zoids que se encuentran en cada subconjunto y también proporcionarán ejemplos específicos.

Zoides en heterokontos

Los heterokontos son un grupo diverso de organismos eucariotas que incluyen diatomeas , algas verdes y algas pardas . La característica definitoria de este grupo es su esperma móvil, biflagelado (zoide). [8] Los dos flagelos se ubican más comúnmente apical o subapicalmente dependiendo del tipo de heteroconto . Uno de los flagelos, los flagelos de oropel, es generalmente más largo y está cubierto de cerdas. Los otros flagelos suelen ser más cortos, potencialmente incluso acortados a solo un cuerpo basal, y generalmente son lisos y con forma de látigo. [7]

Las algas verdes tienen un ciclo de vida que incluye una alternancia de generaciones. [9] Los zoides se pueden encontrar tanto en la fase haploide como en la diploide de este ciclo de vida en ciertas algas verdes. El número de flagelos es una característica que ayuda en la clasificación de diferentes tipos de algas verdes. [9] Los zoides se liberan a través de los poros o mediante la lisis de las células productoras de zoides en el gametangio o en el esporangio. [10] La mayoría de los zoids producidos dentro de este grupo son biflagelados o cuadriflagelados. Para representar la diversidad de zoides que se encuentran en las algas verdes, a continuación se muestra una lista de géneros de la familia Monostromataceae que forma parte del filo Chlorophyta . [11]

Las algas pardas ( Phaeophyceae ) se reproducen tanto sexual como asexualmente según la especie. Sin embargo, todas las células reproductoras móviles de esta clase están flageladas y no existen organismos flagelados de vida libre. [1] La estructura de las algas pardas varía según la familia y el género, por lo que los zoids se producen de diversas formas. Se pueden producir gametos o zoosporas asexuales en zoidangios pluriloculares en los talos más grandes del alga parda. [1] Sin embargo, en los talos más pequeños , los zoidangios uniloculares producen células de reproducción sexual o asexual. [2] A continuación se muestra algo de vocabulario asociado con la producción de algas pardas: [1]

  • Plurilocular = muchas cámaras, cada cámara produce un zoide
  • Unilocular = una cámara, puede producir múltiples gametos en una cámara
  • Gametangia plurilocular = estructura que tiene muchas cámaras que producen gametos haploides.
  • Esporangios pluriloculares = estructura que tiene muchas cámaras que producen esporas diploides.
  • Zoidangia plurilocular = término colectivo para gametangios pluriloculares y esporangios pluriloculares
  • Plurizoides = zoides producidos en un zoidangia plurlocular
  • Esporangios uniloculares = pueden producir meiosporas o esporas asexuales
  • Zoidangia unilocular = sinónimo de esporangios uniloculares
  • Unizoides = zoides producidos en un zoidangia unilocular

Las alga zoides pardas tienen los mismos dos flagelos básicos que se analizan en la sección de heterocontos . Sin embargo, la orientación de los flagelos es única en Phaeophyceae . En general, ambos flagelos se insertan lateralmente. [1]

Los zoides no son tan comunes en las diatomeas como en las familias de algas. Las diatomeas generalmente se dividen en dos categorías, las diatomeas céntricas y las diatomeas pennadas. De estas dos categorías, sólo las diatomeas céntricas producen zoides y sólo los gametos masculinos tienen flagelos. Se ha descubierto que estos gametos masculinos móviles solo poseen un flagelo sin signos ni siquiera de un segundo flagelo rudimentario. [12] Esto se desvía de la definición estándar de heterokont . Debido a esta desviación, las diatomeas a menudo se clasifican como " estramenópilas ". [8]

Zoids en plantas y hongos no vasculares.

Entre las plantas no vasculares, específicamente las briófitas , las especies que se reproducen sexualmente utilizarán zoides como gametos. Muchas especies de briófitos son principalmente estructuras de reproducción asexual que se reproducen por fragmentación o clonación. [13] Cuando los briófitos se reproducen sexualmente, los zoides masculinos deben nadar desde los anteridios hasta los arquegonios. Estos zoids son generalmente biflagelados, pero esto puede variar de una especie a otra. [14]

Los hongos son un grupo muy diverso de organismos con ciclos de vida muy diversos. La mayoría se reproduce mediante esporas y muchos no utilizan zoides para su reproducción. Sin embargo, una clase particular de organismos que está muy estrechamente relacionada con los hongos utiliza un zoide similar al de los heterokontos mencionados anteriormente. Los oomicotas o mohos acuáticos son un grupo de organismos eucariotas similares a hongos potencialmente patógenos que utilizan zoides biflagelados como esporas reproductivas. Los zoids sólo se liberan en ambientes acuáticos. Estos oomicetos han sido responsables de brotes de enfermedades como la muerte súbita del roble y la Gran Hambruna de Irlanda ( tizón temprano ). [15]

Zoides en plantas vasculares.

Los zoides se encuentran en tres tipos de plantas vasculares ; helechos , cícadas y Ginkgo biloba . Los zoids de cada uno de estos grupos son grandes y multiflagelados. Los espermatozoides maduros del helecho Asplenium onopteris miden de 8 a 8,5 micrómetros de longitud y contienen 50 flagelos. [16] El zoide de la cícada puede tener de 300 a 500 micrómetros de largo y puede contener miles de flagelos. [5] El zoide del ginkgo mide aproximadamente 86 micrómetros de largo y también puede contener miles de flagelos. [5] Debido a la gran cantidad de flagelos asociados tanto con las cícadas como con el ginkgo, ha habido cierto debate sobre si son flagelos o cilios. De cualquier manera, las cícadas y el ginkgo son plantas leñosas raras que producen gametos móviles.

Evolución

En las plantas, el zoide, o espermatozoide nadador, se considera un rasgo de las plantas terrestres "inferiores". En ambientes acuosos, la necesidad de una reproducción móvil es obvia, pero en tierra esta adaptación pierde su relevancia. El zoide es más común entre las plantas no vasculares y las plantas vasculares "inferiores". Se plantea la hipótesis de que a medida que las plantas terrestres evolucionaron con óvulos cerrados, la necesidad de una película de agua y, por tanto, de espermatozoides móviles se volvió innecesaria. [4] Los espermatozoides flagelados o zoides móviles son raros en las angiospermas.

En la misma línea, el Ginkgo es una especie que no tiene ningún pariente vivo cercano. Se cree que está más estrechamente relacionado con los helechos gigantes que se remontan al período Jurásico. [6] Esto representa lo que también se consideraría una planta terrestre "inferior". El ginkgo se clasificó originalmente en la familia Taxaceae o tejo. Cuando se descubrió que el ginkgo tenía espermatozoides móviles, fueron trasladados a su propia familia, las Ginkgoaceae . [6]

Referencias

  1. ^ abcdefg Hoek, Christiaan van den; Mann, director general; Jahns, Hans Martín (1995). Algas: una introducción a la psicología. Reino Unido: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-31687-3.
  2. ^ ab Heesch, Svenja ; Peters, Akira F. (marzo de 1999). "Observación por microscopía electrónica de barrido de la entrada del huésped por dos algas pardas endófitas en Laminaria saccharina (Laminariales, Phaeophyceae)". Investigación Ficológica . 47 (1): 1–5. doi :10.1111/j.1440-1835.1999.tb00277.x. ISSN  1322-0829.
  3. ^ Lobban, Christopher S.; Wynne, Michael James (1981). La biología de las algas . Prensa de la Universidad de California. ISBN 0-520-04585-8.
  4. ^ ab Paolillo, Dominick J. (1981). "Los espermatozoides nadadores de las plantas terrestres". Biociencia . 31 (5): 367–373. doi :10.2307/1308401. ISSN  0006-3568. JSTOR  1308401.
  5. ^ abc Norstog, Knut J.; Gifford, Ernest M.; Stevenson, Dennis Wm (2004). "Desarrollo comparativo de los espermatozoides de cícadas y Ginkgo biloba". La revisión botánica . 70 (1): 5-15. doi :10.1663/0006-8101(2004)070[0005:CDOTSO]2.0.CO;2. ISSN  0006-8101.
  6. ^ abcd Ogura, Y. (1967). "Historia del descubrimiento de espermatozoides en Ginkgo biloba y Cycas revoluta". Fitomorfología . 17 : 109-114 . Consultado el 17 de abril de 2020 .
  7. ^ abc Andersen, Robert A. (2004). "Biología y sistemática de algas heterokontas y haptofitas". Revista americana de botánica . 91 (10): 1508-1522. doi :10.3732/ajb.91.10.1508. PMID  21652306.
  8. ^ ab Patterson, David J. (1999). "La diversidad de eucariotas". El naturalista americano . 154 (T4): S96-S124. doi :10.1086/303287. ISSN  1537-5323. PMID  10527921. S2CID  4367158.
  9. ^ ab Lewis, Louise A.; McCourt, Richard M. (2004). "Las algas verdes y el origen de las plantas terrestres". Revista americana de botánica . 91 (10): 1535-1556. doi :10.3732/ajb.91.10.1535. PMID  21652308.
  10. ^ Lersten, Nels R.; Voth, Paul D. (septiembre de 1960). "Control experimental de la descarga de zoides y la formación de rizoides en el alga verde Enteromorpha". Gaceta Botánica . 122 (1): 33–45. doi :10.1086/336083. ISSN  0006-8071. JSTOR  2472935. S2CID  85073028.
  11. ^ Estopa, Félix; Shimada, Satoshi; Hiraoka, Masanori; Okuda, Kazuo (octubre de 2009). "Historia de vida asexual de zoides biflagelados en Monostroma latissimum (Ulotrichales)". Botánica acuática . 91 (3): 213–218. doi :10.1016/j.aquabot.2009.06.006.
  12. ^ Sato, Shinya; Beakes, Gordon; Idei, Masahiko; Nagumo, Tamotsu; Mann, David G. (26 de octubre de 2011). Lobaccaro, Jean-Marc A. (ed.). "Nuevas células sexuales y evidencia de feromonas sexuales en diatomeas". MÁS UNO . 6 (10): e26923. Código Bib : 2011PLoSO...626923S. doi : 10.1371/journal.pone.0026923 . ISSN  1932-6203. PMC 3202595 . PMID  22046412. 
  13. ^ Frey, Wolfgang; Kürschner, Harald (marzo de 2011). "Reproducción asexual, colonización del hábitat y mantenimiento del hábitat en briofitas". Flora - Morfología, Distribución, Ecología Funcional de las Plantas . 206 (3): 173–184. doi :10.1016/j.flora.2010.04.020.
  14. ^ Renzaglia, Karen S.; Bernhard, Douglas L.; Garbary, David J. (enero de 1999). "Ultraestructura del desarrollo del gameto masculino de Selaginella". Revista Internacional de Ciencias Vegetales . 160 (1): 14–28. doi :10.1086/314103. ISSN  1058-5893. S2CID  85178760.
  15. ^ Caminante, Claire A.; van West, Pieter (febrero de 2007). "Desarrollo de zoosporas en los oomicetos". Reseñas de biología de hongos . 21 (1): 10–18. doi :10.1016/j.fbr.2007.02.001.
  16. ^ Muccifora, S.; Gori, P. (agosto de 2005). "Ultraestructura de espermatozoides maduros en el helecho Asplenium onopteris L.". Micron . 36 (6): 539–544. doi :10.1016/j.micron.2005.03.012. PMID  15975801.

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