El zampullín cuellirrojo ( Podiceps grisegena ) es un ave acuática migratoria que se encuentra en las regiones templadas del hemisferio norte. Su hábitat de invernada se limita en gran medida a aguas tranquilas justo detrás de las olas en las costas oceánicas, aunque algunas aves pueden invernar en grandes lagos. Los zampullines prefieren cuerpos de agua dulce poco profundos, como lagos, pantanos o estanques de peces, como lugares de reproducción.
El zampullín cuellirrojo es un ave gris oscura y anodina en invierno. Durante la temporada de cría, adquiere el característico plumaje rojo del cuello, el capuchón negro y el contrastante rostro gris pálido de donde deriva su nombre. También tiene un elaborado despliegue de cortejo y una variedad de fuertes llamadas de apareamiento. Una vez emparejado, construye un nido con plantas acuáticas sobre la vegetación flotante en un lago o pantano poco profundo.
Como todos los somormujos, el zampullín cuellirrojo es un buen nadador y un buceador particularmente rápido, y responde al peligro zambulléndose en lugar de volar. Las patas están ubicadas muy atrás en el cuerpo, cerca de la cola, lo que hace que el ave sea desgarbada en tierra. Se zambulle en busca de peces o recoge insectos de la vegetación; también se traga sus propias plumas, posiblemente para proteger el sistema digestivo. El estado de conservación de sus dos subespecies —P . g. grisegena , que se encuentra en Europa y Asia occidental, y el zampullín cuellirrojo más grande, P. g. holboelii (anteriormente zampullín de Holbœll ), que se encuentra en América del Norte y Siberia oriental— se evalúa como de Preocupación menor , y la población mundial es estable o está creciendo.
El zampullín cuellirrojo fue descrito por el erudito francés Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon en 1781 en su Histoire Naturelle des Oiseaux . [2] El ave también fue ilustrada en una placa coloreada a mano grabada por François-Nicolas Martinet en las Planches Enluminées D'Histoire Naturelle que se produjo bajo la supervisión de Edme-Louis Daubenton para acompañar el texto de Buffon. [3] Ni el título de la placa ni la descripción de Buffon incluían un nombre científico, pero en 1783 el naturalista holandés Pieter Boddaert acuñó el nombre binomial Colymbus grisegena en su catálogo de las Planches Enluminées . [4] La localidad tipo fue posteriormente designada como Francia. [5] El zampullín cuellirrojo ahora se ubica en el género Podiceps que fue erigido por el naturalista inglés John Latham en 1787. [6] [7] El nombre del género Podiceps proviene del latín podicis , "ventilador" o "ano", y pes , "pie", y es una referencia a la colocación de las patas de un zampullín hacia la parte trasera de su cuerpo. [8] El nombre de la especie grisegena proviene del latín griseus (gris) y gena (mejilla) y se refiere al patrón de la cara del adulto reproductor. [9]
Los zampullines cuellirrojos son aves acuáticas de tamaño pequeño a mediano-grande con dedos lobulados en lugar de palmeados. Existen varios géneros , de los cuales el más extendido es Podiceps con nueve especies, una de ellas extinta recientemente. El pariente más cercano del zampullín cuellirrojo es el zampullín lavanco común, que se alimenta de peces, de Europa y Asia occidental. [10] Es posible que el zampullín cuellirrojo evolucionara originalmente en América del Norte y luego se extendiera a Europa, donde un cambio de dieta para incluir más insectos ayudó a reducir la competencia con su primo más grande. [11] Se han encontrado fósiles de la especie que datan del Pleistoceno medio en Italia. [12]
El zampullín cuellirrojo tiene dos subespecies, la subespecie nominal P. g. grisegena en Europa y Asia occidental, y P. g. holboelii (zampullín de Holboell, llamado así por el explorador danés de aves groenlandesas Carl Peter Holbøll ) en América del Norte y Siberia oriental . Las aves del este de Asia tienen picos ligeramente más pequeños que la forma americana, aunque las diferencias son demasiado pequeñas para merecer una separación como una tercera subespecie. [13]
El zampullín cuellirrojo es un zampullín de tamaño mediano a grande, más pequeño que el zampullín lavanco de Eurasia y los zampullines occidental y de Clark de América del Norte, pero notablemente más grande que otras especies de zampullín norteño. [14] [15] El adulto de la subespecie europea nominal mide 40-50 cm (16-20 pulgadas) de largo con una envergadura promedio de 77-85 cm (30-33 pulgadas), [16] y pesa 692-925 g (24,4-32,6 oz). [16] En el plumaje nupcial, tiene un capuchón negro que se extiende debajo del ojo, mejillas y garganta de un gris muy pálido, un cuello rojo oxidado, dorso y flancos de un gris oscuro y partes inferiores blancas. Los ojos son de color marrón oscuro y el pico largo y puntiagudo es negro con una base amarilla. [17]
El plumaje invernal del zampullín cuellirrojo es más oscuro que el de otros zampullines; su capuchón gris oscuro está menos definido y se funde con la cara gris, y una medialuna pálida que se curva alrededor de la parte posterior de la cara contrasta con el resto de la cabeza. La parte delantera del cuello es blanquecina o gris claro, la parte trasera del cuello es gris más oscura y el amarillo del pico es menos obvio que en verano. [17] Aunque el zampullín cuellirrojo es inconfundible en el plumaje nupcial, es menos distintivo en invierno y puede confundirse con especies similares. Es más grande que el zampullín cuellirrojo , con un pico relativamente más grande y una cara gris, en lugar de blanca. [18] Es más cercano en tamaño al somormujo lavanco euroasiático, pero esa especie tiene el cuello más largo, un patrón de cabeza más contrastante y siempre muestra blanco sobre el ojo. [17]
Los sexos son similares en apariencia, aunque el macho es en promedio más pesado que la hembra. [16] Los polluelos tienen la cabeza y el pecho rayados, y los juveniles mayores tienen la cara rayada, un gorro negruzco difuso, un cuello rojo pálido y un extenso amarillo en el pico. [17]
La subespecie P. g. holboelii es más grande que la raza nominal, con 43–56 cm (17–22 in) de longitud, con una envergadura de 61–88 cm (24–35 in) y un peso de 750–1.600 g (26–56 oz). [19] Los plumajes son los mismos que los de la raza nominal, aunque el pico del adulto es más extensamente amarillo. [18] La diferencia de tamaño entre los sexos es mayor que para esta subespecie que para P. g. grisegena . [13]
El zampullín cuellirrojo vuela con su largo cuello extendido y sus grandes patas arrastrándose detrás del cuerpo, lo que le da una apariencia estirada. [20] Las alas relativamente pequeñas son grises con secundarias blancas y baten muy rápidamente. [17] Su pequeña superficie alar significa que el zampullín es incapaz de despegar desde la tierra, [21] y necesita una carrera prolongada a través del agua para ganar la velocidad necesaria para despegar. [22] Como todos los zampullines, el zampullín cuellirrojo es un nadador experto; usa sus patas para propulsarse bajo el agua y se dirige girando sus patas, ya que su cola es demasiado corta para este propósito. [23]
Este es uno de los somormujos más vocales durante la temporada de cría, pero, al igual que sus parientes, es principalmente silencioso durante el resto del año. Tiene un llamado de exhibición fuerte, como un gemido o un aullido uooooh , emitido por un solo pájaro o una pareja en dúo, por la noche o durante el día, y a menudo desde un escondite. Pueden emitir largas secuencias de hasta 60 notas consecutivas durante los encuentros de canto entre aves territoriales rivales. También emite una gran variedad de llamadas graznantes, cloqueantes, silbantes, traqueteantes y ronroneantes, con mucha variación individual. [16]
La cría se lleva a cabo en lagos de agua dulce poco profundos, bahías de lagos más grandes, pantanos y otros cuerpos de agua interiores, a menudo de menos de 3 ha (7,4 acres) de extensión y menos de 2 m (6,6 pies) de profundidad. El zampullín cuellirrojo muestra preferencia por las aguas en áreas boscosas o, más al norte, en la tundra arbustiva , y favorece los sitios con abundante vegetación emergente , como los carrizales . [24] El mejor hábitat de reproducción son los estanques de peces, que tienen una abundancia de alimento además de satisfacer los otros requisitos. [25] La subespecie americana está menos ligada a una alta densidad de plantas acuáticas y, a veces, se reproduce en lagos bastante abiertos. [11]
Todas las poblaciones son migratorias e invernan principalmente en el mar, generalmente en estuarios y bahías, pero a menudo lejos de la costa donde los peces están al alcance del buceo cerca de bancos poco profundos o islas. [13] El hábitat de paso e invernada preferido es el agua a menos de 15 m (49 pies) de profundidad con un fondo de arena o grava, rocas dispersas y parches de algas. [24] Durante el invierno, las aves generalmente se alimentan solas y rara vez se agrupan en bandadas, pero en la migración, pueden ocurrir concentraciones de más de 2000 individuos en sitios de parada favoritos. [24] La migración es generalmente de noche, pero puede ocurrir durante el día, especialmente cuando está sobre el agua. Esto es particularmente notable en otoño en los Grandes Lagos, cuando hasta 18.000 aves pueden pasar Whitefish Point en el Lago Superior ; se cree que son criadores canadienses que se dirigen al Océano Atlántico para invernar. Esta ruta hacia el este es más larga que la del Pacífico , pero evita las Montañas Rocosas . [13]
El área de reproducción del zampullín cuellirrojo se superpone con la del zampullín cuellirrojo, aunque esta última especie tiende a ser desplazada de los sitios adecuados para ambos. El zampullín cuellirrojo prefiere un clima templado interior y tiene menos éxito cerca de las costas y en zonas templadas cálidas y subárticas. Por lo general es un ave de tierras bajas, que se reproduce por debajo de los 100 m (330 pies), aunque ha anidado hasta a 1.800 m (5.900 pies) en Turquía. [16]
La subespecie nominal se reproduce desde el sur de Suecia y Dinamarca a través de Europa central y oriental de este a oeste de Siberia, e inverna principalmente en los mares del Norte y Báltico , con números más pequeños en el Adriático , el mar Negro , el mar Caspio , el Mediterráneo y en lagos interiores. [26] P. g. holboelii se reproduce en América del Norte en Alaska , el oeste y centro de Canadá y el norte de los EE. UU. al este hasta Minnesota ; en Asia anida en el este de Siberia desde Kamchatka al sur hasta Hokkaido y al oeste hasta Mongolia. Las aves asiáticas invernan en el mar desde Japón hasta el mar de China Oriental , y los criadores estadounidenses invernan en el Pacífico, principalmente desde el sur de Alaska hasta Columbia Británica (con números más pequeños al sur hasta California ), y en el Atlántico desde Terranova y Labrador hasta Florida . Algunas aves permanecen en los Grandes Lagos si están suficientemente libres de hielo. [26] Esta especie se encuentra como un raro vagabundo invernal en Afganistán, Pakistán [27] y partes del norte y oeste de la India. [28] [29] [30]
Los zampullines cuellirrojos suelen anidar en parejas aisladas con más de 50 m (160 pies) de distancia entre nidos vecinos, aunque la anidación semicolonial puede ocurrir en sitios adecuados, donde hasta 20 parejas defienden cada una un territorio lineal. [24] La reproducción semicolonial es más probable que ocurra en ubicaciones privilegiadas, como grandes esteras flotantes de vegetación sin conexión con la costa. En estos sitios, a salvo de la mayoría de los depredadores y lo suficientemente grandes como para proporcionar cierta protección contra el viento y las olas, los zampullines anidan mucho más cerca que los criadores en la costa, hasta 10 m (33 pies). [31] Las parejas que anidan en estas colonias producen nidadas más grandes de huevos, que eclosionan antes en la temporada y dan lugar a nidadas más grandes. [32] El territorio se defiende con varias exhibiciones de amenaza, que incluyen desplegar las alas, encorvarse y empujar el pico; [18] Las parejas que se reproducen en colonias son más agresivas, tienen menos probabilidades de dejar el nido sin vigilancia y muestran una mayor tendencia a alejarse de la vista de la colonia cuando no están incubando. [33] La reproducción suele realizarse en asociación libre con gaviotas u otras aves acuáticas coloniales. [16]
La pareja monógama se forma en abril o mayo durante la migración o en las aguas de cría, y comienza un ritual de cortejo muy vocal. [16] El elaborado espectáculo de apareamiento incluye sacudidas de cabeza, una exhibición de "gato" con la cabeza baja, carretas paralelas en posición vertical y presentaciones mutuas de hierbas verdes, y culmina en una danza de "pingüinos" en la que los miembros de la pareja levantan todo el cuerpo erguido, pecho contra pecho. [16] [17] [18]
Como todos los zampullines, el zampullín cuellirrojo anida cerca del agua a la que puede escapar, ya que la posición de las patas muy atrás en el cuerpo impide el movimiento rápido en tierra. A menudo se reproduce más lejos dentro de los cañaverales que otros zampullines. El nido es una plataforma flotante de materia vegetal anclada a la vegetación sumergida o emergente, [16] en agua a 0,5–0,75 m (20–30 pulgadas) de profundidad, y con la mayor parte del nido por debajo de la línea de flotación. [11] La puesta de huevos tiene lugar principalmente desde mediados de abril hasta mayo en Europa, [14] y algo más tarde, desde mediados de mayo hasta junio, en América del Norte. [11] Los padres pueden abandonar el nido durante períodos significativos de tiempo durante la noche, posiblemente para evadir a los depredadores nocturnos. No está claro si esto es para autoprotección o para proteger los huevos desviando la atención del nido; la nidada no parece sufrir por este abandono temporal, sea cual sea la razón. [34]
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El zampullín cuellirrojo pone cuatro o cinco huevos (de uno a nueve) de color blanco opaco o azul pálido, que miden en promedio 3,4 cm (1,3 pulgadas) de ancho, 5,1 cm (2,0 pulgadas) de largo y pesan alrededor de 30,5 g (1,08 oz), de los cuales el 10% es cáscara. [35] Los padres se turnan para incubar los huevos durante 21 a 33 días hasta que nacen los polluelos precoces vellosos; [16] inmediatamente se suben a la espalda del padre, donde pasan la mayor parte del tiempo hasta que tienen entre 10 y 17 días de edad. [18] [36] Los padres pueden alimentar a las crías hasta 54 días después de emplumar, [11] y pueden volar a los 50 a 70 días. [36] Los padres no interfieren en la alimentación de sus polluelos cuando todavía los llevan en brazos. Más tarde cuidan a los polluelos más jóvenes durante más tiempo y son agresivos con las crías mayores. Esto iguala la supervivencia de todos los polluelos después de dejar el nido y fomenta su independencia. [37] La cría puede dividirse, de modo que cada progenitor alimente sólo a algunos de los polluelos. Esto distribuye la demanda de alimentación de manera equitativa entre los progenitores. [38]
Después de reproducirse, los adultos mudan las plumas de sus alas y temporalmente no pueden volar; la migración comienza una vez que las plumas de vuelo han vuelto a crecer. [24] El zampullín cuellirrojo normalmente tiene una sola nidada, aunque las segundas nidadas y la re-anidación después de que se ha perdido una nidada pueden extender la anidación hasta julio o agosto. [16]
Los huevos pueden ser destruidos y los polluelos asesinados por una variedad de depredadores, incluidos el mapache en América del Norte y la corneja negra en Europa. [11] [39] El lucio puede capturar polluelos nadando. [40] En promedio, por cada adulto, 0,65 pájaros jóvenes aún están vivos al cumplir el cuarto mes, aunque se desconoce la tasa de mortalidad del adulto. Los zampullines cuellirrojos intentan evadir a las aves rapaces buceando; cuando se alimentan, las inmersiones duran en promedio menos de 30 segundos, aunque las inmersiones de escape son más prolongadas. [11]
En las zonas de cría, el zampullín cuellirrojo se alimenta principalmente de invertebrados , incluidos insectos acuáticos adultos y larvarios , como escarabajos de agua y larvas de libélulas , cangrejos de río y moluscos . Los peces (como el eperlano [41] ) pueden ser importantes a nivel local o estacional, especialmente para la subespecie americana, y los crustáceos pueden constituir hasta el 20% de la dieta del zampullín. Las aves que se reproducen en la costa a menudo realizan vuelos de búsqueda de alimento a lagos interiores o áreas marinas para alimentarse. [24]
Las presas acuáticas se obtienen buceando o nadando en la superficie con la cabeza sumergida, y los insectos terrestres y sus larvas se recogen de la vegetación. [16] Una línea inclinada hacia abajo desde el ojo hasta la punta de la mandíbula inferior abierta puede usarse para avistar presas antes de bucear o cuando se nada bajo el agua. El somormujo lavanco probablemente abre su pico y mira hacia abajo por la línea de los ojos hacia su objetivo. [42] Los criadores europeos, que tienen que competir con el somormujo lavanco de mayor tamaño por los peces, comen una mayor proporción de invertebrados que las subespecies americanas de pico más largo, aunque ambas razas comen principalmente pescado en invierno. [11] Las aves de la subespecie nominal de las poblaciones reproductoras más septentrionales de Finlandia y Rusia, más allá del área de distribución del somormujo lavanco, tienen un pico más largo y delgado que las más al sur, lo que refleja una mayor proporción de pescado en la dieta donde su principal competidor está ausente. [43] Si el alimento escasea, los padres pueden abandonar los huevos no eclosionados o permitir que los polluelos más pequeños mueran de hambre, aunque esta última estrategia no parece ser particularmente eficiente para proteger a los polluelos mayores. [44]
Al igual que otros somormujos, el zampullín cuellirrojo ingiere grandes cantidades de sus propias plumas, que permanecen en el estómago del ave. [18] Las plumas no sólo son tragadas por los adultos, principalmente durante el acicalamiento, sino que a menudo se las dan a las crías, a veces al día siguiente de la eclosión. Estas plumas pronto se descomponen en una masa amorfa similar al fieltro. [45] Se desconoce la función de las plumas en el estómago, aunque se ha sugerido que ayudan a proteger el tracto digestivo inferior de los huesos y otros materiales duros e indigeribles. [18]
El zampullín cuellirrojo tiene una amplia distribución, estimada en 1–10 millones de kilómetros cuadrados (0,4–3,8 millones de millas cuadradas), y una población global de 150.000–370.000 individuos, [1] siendo P. g. holboellii aproximadamente el doble de numeroso que la raza nominal. [46] La tendencia poblacional no ha sido cuantificada, pero no se cree que cumpla con los umbrales para el criterio de disminución poblacional (disminución de más del 30% en diez años o tres generaciones) de la Lista Roja de la UICN . Por estas razones, la especie se evalúa como de Preocupación Menor . [1]
El zampullín cuellirrojo es una de las especies a las que se aplica el Acuerdo sobre la conservación de las aves acuáticas migratorias de África y Eurasia ( AEWA ). [47] Las partes del Acuerdo deben participar en una amplia gama de estrategias de conservación que se describen en un plan de acción detallado. El plan tiene por objeto abordar cuestiones clave como la conservación de las especies y el hábitat , la gestión de las actividades humanas, la investigación, la educación y la aplicación. [48]
El zampullín cuellirrojo fue cazado por los humanos en el norte de Europa en los períodos Mesolítico y Paleolítico , [49] [50] [51] pero no hay evidencia de que haya un nivel significativo de caza en la actualidad. [1] [39] En América del Norte, existen amenazas potenciales de contaminantes como los bifenilos policlorados (PCB) y pesticidas como el DDT que causan un éxito reproductivo reducido debido a la esterilidad de los huevos y al adelgazamiento de la cáscara. Las áreas de reproducción pueden verse amenazadas por la modificación y degradación de los lagos y por la perturbación humana debido a actividades recreativas acuáticas. [24] No hay evidencia que sugiera que estas amenazas podrían resultar en un riesgo significativo para la población en general; más del 70% de los zampullines cuellirrojos de América del Norte se reproducen en Canadá, donde la población es estable o está aumentando. [39]
