El N1 visual es un potencial evocado visual , un tipo de potencial eléctrico relacionado con eventos (PRE) , que se produce en el cerebro y se registra en el cuero cabelludo . El N1 se llama así para reflejar la polaridad y el tiempo típico del componente. La "N" indica que la polaridad del componente es negativa con respecto a una referencia mastoidea promedio . El "1" originalmente indicaba que era el primer componente negativo, pero ahora indexa mejor el pico típico de este componente, que es alrededor de 150 a 200 milisegundos después del estímulo. La desviación del N1 se puede detectar en la mayoría de los sitios de registro, incluidos los sitios de electrodos occipital, parietal, central y frontal. [1] Aunque el N1 visual está ampliamente distribuido en todo el cuero cabelludo, alcanza su pico antes en las regiones frontales que en las posteriores del cuero cabelludo, [1] [2] lo que sugiere correlatos neuronales y/o cognitivos distintos. [3] El N1 es provocado por estímulos visuales y forma parte del potencial evocado visual , una serie de desviaciones de voltaje observadas en respuesta a inicios, finales y cambios visuales. Tanto el hemisferio derecho como el izquierdo generan un N1, pero la lateralidad del N1 depende de si un estímulo se presenta centralmente, lateralmente o bilateralmente. Cuando un estímulo se presenta centralmente, el N1 es bilateral. Cuando se presenta lateralmente, el N1 es más grande, anterior y contralateral al campo visual del estímulo. Cuando se presentan dos estímulos visuales, uno en cada campo visual, el N1 es bilateral. En este último caso, la asimetría del N1 está modulada por la atención. [4] Además, su amplitud está influenciada por la atención selectiva , y por lo tanto se ha utilizado para estudiar una variedad de procesos atencionales. [5] [6]
Aunque el N1 es un componente visual temprano que forma parte de la respuesta normal a la estimulación visual, se ha estudiado más extensamente con respecto a su sensibilidad a la atención selectiva . Los estudios iniciales centrados en la modulación de la amplitud del N1 con respecto a la atención encontraron evidencia limitada de los efectos de la atención del N1. Sin embargo, la incertidumbre sobre la relación entre la amplitud del N1 y la atención se resolvió mediante el estudio innovador de Haider, Spong y Lindsley (1964) en el que se descubrió que los niveles de atención se relacionaban sistemáticamente con la variación en la amplitud del N1. Específicamente, Haider et al. (1964) emplearon una tarea de vigilancia que requería discriminación visual y respuesta para garantizar que los participantes prestaran atención a los estímulos, en lugar de observar pasivamente las imágenes visuales. Los participantes observaron una serie de destellos de luz y se les dijo que respondieran presionando un botón para atenuar los destellos. Estos destellos tenues se intercalaron con destellos más brillantes que no requerían una respuesta. El experimento duró aproximadamente 100 minutos y, como es típico en este tipo de tareas de vigilancia, la precisión en la respuesta a los destellos tenues disminuyó con el tiempo, lo que es indicativo de la disminución de la atención a lo largo del experimento. Es importante destacar que la amplitud del N1 varió sistemáticamente con la respuesta a los destellos tenues. A medida que la precisión y la atención disminuyeron, la amplitud del N1 disminuyó, lo que sugiere que la amplitud del N1 está íntimamente ligada a los niveles de atención. [7]
Estudios posteriores que emplearon diferentes manipulaciones de la atención encontraron resultados similares, proporcionando más apoyo al vínculo entre el N1 y la atención . En un estudio, los sujetos dirigieron la atención a diferentes tipos de estímulos visuales, y la amplitud del N1 a los estímulos visuales varió según si fueron atendidos. Más específicamente, el N1 fue mayor para los estímulos a los que se prestó atención frente a los que se ignoraron. [8] Un estudio posterior de Van Voorhis y Hillyard (1977) [9] examinó los cambios de amplitud en el N1 durante una tarea en la que se emitieron destellos de luz simultáneamente en el campo visual izquierdo o derecho en secuencias aleatorias independientes. Se instruyó a los sujetos para que prestaran atención a la izquierda, a la derecha o a ambos campos. Se encontró una mejora del N1 en el sitio occipital cuando la atención se dirigió al campo en el que se emitieron los destellos de luz. En comparación, el N1 fue menor para los destellos que ocurrieron en el campo opuesto al foco atencional. Cuando la atención se dividió entre los campos izquierdo y derecho, la amplitud del N1 fue intermedia. De esta manera, la información visual en los lugares atendidos parecía estar amplificada. La modulación relacionada con la atención del N1 produjo evidencia de atención visual selectiva similar al efecto de atención descubierto en la modalidad auditiva, en la que el N100 auditivo varía según la atención selectiva dentro del campo auditivo.
Después de que se descubrió que la amplitud de N1 variaba según los niveles de atención, los investigadores se interesaron en cómo se percibían estímulos idénticos cuando se les prestaba atención o cuando no. Se desarrolló un paradigma experimental, a veces denominado Paradigma de Filtrado, para evaluar cómo la atención influye en la percepción de los estímulos. En el Paradigma de Filtrado, se instruye a los participantes para que centren su atención en el campo visual derecho o izquierdo de una pantalla de computadora. El campo visual suele estar contrapesado dentro de los sujetos en los ensayos o bloques experimentales. Por lo tanto, para el primer conjunto de ensayos, los participantes pueden prestar atención al campo visual derecho, pero posteriormente pueden prestar atención al campo visual izquierdo. Dentro de cada ensayo y en todos los campos visuales, se presentan a los participantes los mismos estímulos, por ejemplo, destellos de luz de duración variable. A los participantes se les dice que cuando un estímulo particular, como un destello de luz de corta duración, denominado objetivo, aparece en el campo visual al que están prestando atención, deben responder presionando un botón. El número de objetivos dentro de cada campo visual es menor que el número de no objetivos, y a los participantes también se les dice que ignoren el otro campo visual y que no respondan a los objetivos presentados en ese campo visual. Cuando se comparan los objetivos en el campo visual atendido con los objetivos en el campo visual no atendido, se descubre que los objetivos no atendidos provocan un N1 menor que los objetivos atendidos, lo que sugiere que la atención actúa como un mecanismo de ganancia sensorial que mejora la percepción de los estímulos atendidos (en comparación con los no atendidos). [5] [6] [9] [10]
En los paradigmas de señalización visoespacial, la atención se dirige a un área de la pantalla de la computadora, pero la validez de la señalización con respecto a la presentación del estímulo objetivo varía. Por lo tanto, este paradigma proporciona una perspectiva de cómo la colocación de la atención en la ubicación correcta frente a la incorrecta influye en la amplitud del N1. Por ejemplo, se presenta a los participantes una matriz visual en la que hay cuatro cuadros en las esquinas superior e inferior derecha e izquierda de la pantalla de la computadora. En el primer cuadro de la presentación visual, se les pide que fijen la mirada en una pequeña línea de puntos en el centro de la pantalla de la computadora. Para preparar a los participantes para que localicen la señalización, sigue un cuadro de advertencia en el que la línea de puntos se reemplaza por una cruz. El cuadro de advertencia es seguido por el cuadro de señalización, en el que una flecha apunta en la dirección de uno o los cuatro cuadrados. En algunos casos, la señalización es precisa y apunta al cuadrado en el que se presentará el objetivo. En otros casos, la señalización es inexacta y apunta al cuadrado en el que no se presentará el objetivo. En los casos restantes, se presenta una señal neutra que apunta en la dirección de todos los cuadrados. A continuación, se muestra un marco de objetivo en el que aparece un pequeño punto en uno de los cuatro cuadrados. En el último marco, una flecha apunta a uno de los cuatro cuadrados y los participantes responden presionando un botón para saber si la señal apareció en el cuadrado. La amplitud del N1 varía con respecto a los ensayos con señal precisa, señal incorrecta y señal neutra. En los ensayos en los que la atención se dirigió hacia el cuadrado en el que se presentó el objetivo (ensayos con señal precisa), la amplitud del N1 es mayor que en a) los ensayos en los que la atención se dirigió a todos los cuadrados (ensayos con señal neutra) y b) los ensayos en los que la atención se dirigió al cuadrado equivocado (ensayos con señal incorrecta), lo que sugiere que la amplitud del N1 representa un beneficio para colocar la atención en la ubicación correcta. [11]
La amplitud , o el tamaño, del N1 se mide tomando el voltaje promedio dentro de la ventana que normalmente abarca el N1 (aproximadamente entre 150 y 200 ms después del estímulo). Debido a que el N1 es un componente que va hacia lo negativo, las amplitudes "más grandes" corresponden a ser más negativo, mientras que las amplitudes "más pequeñas" corresponden a ser menos negativo.
Las investigaciones han sugerido que la amplitud de N1 se ve afectada por ciertos parámetros visuales, incluida la angularidad y la luminancia del estímulo, que están directamente relacionadas con el tamaño de N1. [12] [13] La amplitud de N1 también es mayor en respuesta a estímulos en ubicaciones atendidas en comparación con las no atendidas. Por el contrario, la amplitud disminuye cuando el intervalo entre estímulos (es decir, la cantidad de tiempo entre presentaciones sucesivas de estímulos) aumenta para estímulos en ubicaciones atendidas. [14] Los efectos de amplitud en N1 están ausentes durante tareas simples de tiempo de reacción, que solo requieren que los sujetos den una respuesta rápida a los estímulos. [1] Este hallazgo sugiere que N1 está vinculado a los procesos de discriminación visual.
Los investigadores interesados en comprender los efectos de selección de la atención se han interesado especialmente en la variación de amplitud del N1 porque se cree que las diferencias de amplitud representan un mecanismo de control de ganancia (ver Paradigma de filtrado más arriba). Por ejemplo, debido a que la amplitud del N1 para objetivos en campos visuales desatendidos es menor que para objetivos en campos visuales atendidos, se cree que la atención sirve para amplificar el procesamiento de entradas sensoriales de ubicaciones atendidas y suprimir entradas sensoriales de ubicaciones desatendidas. [5] [6] Por lo tanto, las diferencias de amplitud en el N1 son útiles para proporcionar evidencia de si la atención sirve para seleccionar ciertos tipos de estímulos sensoriales para su posterior procesamiento.
Uno de los factores que influye en la latencia de N1 es el esfuerzo de procesamiento: la latencia de N1 aumenta a medida que aumenta el esfuerzo de procesamiento. [15] En concreto, la latencia parece aumentar durante tareas que son significativamente complejas o difíciles y, por tanto, requieren una mayor atención activa o esfuerzo. Por ejemplo, las latencias de inicio, pico y final de N1 se producen significativamente antes en respuesta a estímulos en movimiento en una tarea de detección simple frente a una tarea de identificación. [16] N1 también es sensible a la manipulación de la intensidad de un estímulo visual. La latencia pico de N1 se acorta a medida que aumenta el brillo de los destellos del estímulo. [17] Por tanto, parece que la latencia de N1 se ve afectada por factores perceptuales, como la intensidad del destello, así como el nivel de demanda atencional o esfuerzo de procesamiento.
Las diferencias de amplitud en el N1 han proporcionado evidencia de que la atención permite un análisis más amplio de la información visual, como el color y el movimiento. Por ejemplo, en un Paradigma de Filtrado (ver descripción anterior), se instruyó a los participantes para que identificaran objetivos en función del color o el movimiento. En algunos casos, se les dijo a los participantes que prestaran atención a un lado del campo visual, mientras que en otros casos la atención de los participantes no se centró en un lado del campo visual. Se encontró que la amplitud del N1 era mayor para los objetivos del color y el movimiento correctos cuando se les indicó a los participantes que prestaran atención a un lado del campo visual en comparación con cuando no se les indicó que lo hicieran. Estos hallazgos sugieren que la atención a una ubicación particular sirve para facilitar un mayor procesamiento de la información visual y suprimir el procesamiento visual adicional en ubicaciones desatendidas. [18]
Aunque se ha demostrado que la atención espacial es única en la selección de información perceptual que será procesada posteriormente, también se ha demostrado que los objetos son importantes en el filtrado de información para su posterior procesamiento. Por ejemplo, en un Paradigma de Filtrado (ver arriba), se presentaron rectángulos a ambos lados del campo visual. Se indicó a los participantes que prestaran atención a un lado del campo visual y al 50% superior del objeto dentro de ese campo visual. El objetivo era una región sombreada de la esquina superior derecha; sin embargo, se presentaron objetivos similares en la mitad inferior no atendida del objeto en el campo visual atendido y en las mitades superior e inferior del objeto en el campo visual no atendido. Como se esperaba, al comparar los objetivos en el campo visual atendido con los objetivos en el campo visual no atendido, se encontró que la amplitud del N1 era mayor para los objetos atendidos (en comparación con los no atendidos). Además, aunque la amplitud del N1 fue mayor para los objetivos en el campo visual atendido y la parte atendida del objeto, la amplitud del N1 para los objetivos en la parte no atendida del objeto atendido fue mayor que la amplitud del N1 para los objetivos a una distancia equivalente del lugar de atención pero en un objeto no atendido. Estos resultados proporcionan evidencia de que si bien la atención espacial sirve como un mecanismo de selección para un procesamiento posterior, la atención espacial puede extenderse a través de objetos e influir en el procesamiento perceptivo posterior. [19]
Más recientemente, la investigación sobre el N1 se ha ampliado al procesamiento de estímulos socialmente relevantes. La atención es especialmente relevante para el procesamiento de estímulos emocionales porque se cree que los estímulos emocionales (frente a los estímulos no emocionales) reciben atención preferencial y procesamiento perceptual. La investigación de ERP ha sido útil para comprender cómo se relaciona la emoción con la atención porque el N1 proporciona un medio para examinar la importancia de la emoción en la captura de recursos atencionales. Varios estudios, utilizando una variedad de paradigmas, han encontrado que los estímulos emocionales son influyentes en la captura de la atención. Por ejemplo, en un estudio, se demostró que tanto los estímulos con valencia positiva (p. ej., persona desnuda del sexo opuesto) como con valencia negativa (p. ej., lobo gruñendo) provocaban mayores amplitudes de N1 que los estímulos con valencia neutra (p. ej., reloj de pulsera). [20] De manera similar, se ha encontrado que la valencia de los estímulos interpersonales influye en la amplitud del N1. Se ha descubierto que los estímulos positivos (por ejemplo, caras sonrientes) y los estímulos negativos (por ejemplo, caras tristes) provocan un N1 mayor que los estímulos neutrales (por ejemplo, caras neutrales). [21] Estos hallazgos respaldan la afirmación de que los estímulos emocionales son más eficaces para captar recursos atencionales que los estímulos no emocionales.
El amplio corpus de estudios centrados en los factores que modulan la amplitud del N1 visual ha proporcionado una gran cantidad de evidencia que sugiere que, si bien el N1 visual es un componente sensorial evocado por cualquier estímulo visual, también refleja un beneficio de asignar correctamente los recursos de atención y que es una manifestación de un importante mecanismo de activación sensorial de la atención. Cuando la atención se centra en áreas del campo visual en las que se presenta información relevante (en comparación con una distribución uniforme en todo el campo visual o enfocada en un área en la que no se presenta información relevante), la amplitud del N1 es mayor e indica un beneficio de asignar correctamente los recursos de atención. [22] Además, se cree que la amplitud del N1 representa un mecanismo de control de ganancia sensorial porque centrar la atención en un área del campo visual sirve para aumentar la amplitud del N1 a la información perceptual relevante presentada en ese campo (en comparación con el otro campo visual) y, por lo tanto, facilita un mayor procesamiento perceptual de los estímulos. [5] [6] Este hallazgo apoya el Modelo de Selección Temprana de Atención, que sostiene que la atención actúa (es decir, filtra la información) sobre un conjunto de estímulos en una etapa temprana del flujo de procesamiento de información.
Además, la investigación sobre el N1 visual sugiere que la atención espacial y a los objetos sirve como un mecanismo de selección temprana que influye en la selección de otras características perceptuales (por ejemplo, color, movimiento) para su posterior procesamiento. La amplitud del N1 es mayor para las características perceptuales en ubicaciones atendidas (en comparación con las no atendidas) y en objetos atendidos (en comparación con los no atendidos), lo que proporciona evidencia de que las características perceptuales solo se seleccionan para un posterior procesamiento perceptual si están en ubicaciones atendidas o en objetos atendidos. [18] [19]
Por último, también se ha interpretado que el N1 visual refleja un proceso de discriminación que tiene lugar dentro del foco de atención. En comparación con las condiciones que simplemente requieren una respuesta, el componente N1 se potencia en las condiciones que requieren una diferenciación entre clases de estímulos. Este efecto es similar para las discriminaciones basadas en el color y la forma, independientemente del nivel de dificultad de la discriminación. Por lo tanto, el N1 puede reflejar un mecanismo de discriminación que se aplica a un área espacial atendida. [23]
Identificar las fuentes neurológicas de los componentes del ERP basándose en la distribución topográfica del N1 en el cuero cabelludo es especialmente difícil porque el número de fuentes potenciales (denominadas dipolos ), orientaciones y magnitudes que pueden producir la distribución topográfica del N1, como cualquier otro componente del ERP, es teóricamente infinito. Este problema de trabajar a partir de la distribución topográfica de los componentes del ERP para identificar las fuentes neuronales se conoce como el problema inverso . [24] Aunque los generadores neuronales del N1 no se conocen definitivamente, [10] la evidencia sugiere que el N1 no se origina en la corteza visual primaria , sino en múltiples generadores en la corteza occipitoparietal, occipitotemporal y (posiblemente) frontal. [25]