Las Crotalinae , comúnmente conocidas como víboras , [2] [3] o víboras , son una subfamilia de víboras que se encuentran en Asia y América. Como todas las demás víboras, son venenosas . Se distinguen por la presencia de un órgano sensor de calor ubicado entre el ojo y la fosa nasal a ambos lados de la cabeza. Actualmente, se reconocen 23 géneros y 155 especies: [4] Estos también son los únicos vipéridos que se encuentran en América. Los grupos de serpientes representados aquí incluyen serpientes de cascabel , puntas de lanza y víboras asiáticas . El género tipo de esta subfamilia es Crotalus , cuya especie tipo es la serpiente de cascabel del bosque , C. horridus . [ cita necesaria ]
Estas serpientes varían en tamaño, desde la diminuta víbora jorobada, Hypnale hypnale , que crece hasta una longitud total típica (incluida la cola) de sólo 30 a 45 cm (12 a 18 pulgadas), hasta la arbustiva, Lachesis muta , una especie conocida para alcanzar una longitud total máxima de 3,65 m (12,0 pies) de longitud.
Esta subfamilia es única porque todas las especies miembros comparten una característica común: un hoyo profundo o fosa en el área loreal entre el ojo y la fosa nasal a cada lado de la cabeza. Estos hoyos loreales son las aberturas externas de un par de órganos de detección de infrarrojos extremadamente sensibles , que de hecho dan a las serpientes un sexto sentido para ayudarlas a encontrar y tal vez incluso juzgar el tamaño de las pequeñas presas de sangre caliente de las que se alimentan. [5] El órgano foso tiene una estructura compleja y es similar a las fosas labiales termoreceptivas que se encuentran en las boas y las pitones . Es profundo y está ubicado en una cavidad maxilar. La membrana es como un tímpano que divide la fosa en dos secciones de tamaño desigual, con la mayor de las dos mirando hacia adelante y expuesta al medio ambiente. Las dos secciones están conectadas a través de un tubo o conducto estrecho que puede abrirse o cerrarse mediante un grupo de músculos circundantes. Al controlar este tubo, la serpiente puede equilibrar la presión del aire a ambos lados de la membrana. [2] La membrana tiene muchas terminaciones nerviosas repletas de mitocondrias . También se han encontrado en él la deshidrogenasa succínico, la deshidrogenasa láctica, el trifosfato de adenosina , la monoaminooxidasa , las esterasas generalizadas y la acetilcolina esterasa . [5] Cuando la presa se encuentra dentro del alcance, la radiación infrarroja que cae sobre la membrana permite a la serpiente determinar su dirección. [2] Tener uno de estos órganos a cada lado de la cabeza produce un efecto estéreo que indica la distancia, así como la dirección. Los experimentos han demostrado que, cuando se les priva de sus sentidos de la vista y el olfato, estas serpientes pueden golpear con precisión objetos en movimiento a menos de 0,2 °C (0,36 °F) más calientes que el fondo. [6] Los órganos foso emparejados proporcionan a la serpiente capacidades de telémetro térmico . [7] Claramente, estos órganos son de gran valor para un depredador que caza de noche, así como para evitar a los propios depredadores de la serpiente. [8]
Entre las víboras, estas serpientes también son únicas porque tienen un músculo especializado, llamado muscularis pterigoidius glandulae, entre la glándula del veneno y la cabeza del ectopterigoideo. La contracción de este músculo, junto con la de la glándula compresora muscular, expulsa el veneno de la glándula. [5]
Los restos fósiles más antiguos de víbora conocidos son del Mioceno temprano de Nebraska . Como se cree que las víboras tuvieron un origen asiático antes de colonizar América, esto sugiere que deben haberse originado y diversificado incluso antes. Durante el Mioceno tardío, llegaron hasta Europa oriental, donde ya no se encuentran; se cree que no se expandieron más hacia Europa. [9]
La subfamilia Crotalinae se encuentra desde Asia central hacia el este y el sur hasta Japón , China , Indonesia , India peninsular , Nepal y Sri Lanka . En América, se extienden desde el sur de Canadá hacia el sur hasta Centroamérica y el sur de Sudamérica. [1]
Los crotalinos son una subfamilia versátil, con miembros que se encuentran en hábitats que van desde desiertos áridos (p. ej., el sidewinder, Crotalus cerastes ) hasta bosques tropicales (p. ej., el bushmaster, Lachesis muta ). Pueden ser arbóreos o terrestres , y al menos una especie (la boca algodonosa, Agkistrodon piscivorus ) es semiacuática. El récord de altitud lo ostentan conjuntamente Crotalus triseriatus en México y Gloydius strauchi en China, los cuales se han encontrado por encima del límite de los árboles a más de 4.000 m sobre el nivel del mar. [5]
Aunque algunas especies de crotalinos son muy activas durante el día, como Trimeresurus trigonocephalus , una víbora de color verde brillante endémica de Sri Lanka, la mayoría son nocturnas y prefieren evitar las altas temperaturas diurnas y cazar cuando sus presas favoritas también están activas. También se cree que las axilas de las serpientes, sensibles al calor, ayudan a localizar áreas más frescas para descansar. [10]
Como depredadores de emboscada, los crotalines suelen esperar pacientemente en algún lugar a que pasen presas desprevenidas. Se sabe que al menos una especie, el arbóreo Gloydius shedaoensis de China, selecciona un sitio de emboscada específico y regresa a él cada año a tiempo para la migración primaveral de las aves. Los estudios han indicado que estas serpientes aprenden a mejorar la precisión de sus ataques con el tiempo. [11]
Muchas especies de víboras de zonas templadas (por ejemplo, la mayoría de las serpientes de cascabel) se congregan en áreas protegidas o "guaridas" para pasar el invierno (brumate, ver hibernación ), beneficiándose las serpientes del calor combinado. En temperaturas frescas y durante el embarazo, las víboras también disfrutan del sol en las repisas soleadas. Algunas especies no se agrupan de esta manera, por ejemplo, la serpiente cabeza de cobre, Agkistrodon contortrix , o la serpiente de cascabel de Mojave, Crotalus scutulatus . [ cita necesaria ]
Como la mayoría de las serpientes, las crotalinas se mantienen reservadas y atacan sólo si están acorraladas o amenazadas. Las serpientes más pequeñas tienen menos probabilidades de mantenerse firmes que los especímenes más grandes. La contaminación y la destrucción de los bosques tropicales han provocado la disminución de muchas poblaciones de víboras. Los humanos también amenazan a las víboras, ya que muchas son cazadas por su piel o asesinadas por automóviles cuando deambulan por las carreteras. [ cita necesaria ]
Con pocas excepciones, los crotalinos son ovovivíparos , lo que significa que los embriones se desarrollan dentro de huevos que permanecen dentro del cuerpo de la madre hasta que las crías están listas para eclosionar, cuando las crías emergen como crías funcionalmente de vida libre. En tales especies, las cáscaras de los huevos se reducen a membranas blandas que las crías arrojan, ya sea dentro del tracto reproductivo o inmediatamente después de emerger.
Entre las víboras ovíparas (que ponen huevos) se encuentran Lachesis , Calloselasma y algunas especies de Trimeresurus . Se cree que todos los crotalinos que ponen huevos protegen sus huevos. [ cita necesaria ]
El tamaño de las crías varía desde dos para especies muy pequeñas, hasta 86 para la fer-de-lance, Bothrops atrox , que se encuentra entre las serpientes vivíparas más prolíficas.
Muchos crotalinos jóvenes tienen colas de colores brillantes que contrastan dramáticamente con el resto de sus cuerpos. Se sabe que estas colas son utilizadas por varias especies en un comportamiento conocido como atracción caudal; Las serpientes jóvenes hacen movimientos similares a los de los gusanos con sus colas para atraer a sus presas desprevenidas a una distancia de ataque. [12]
En el pasado, las víboras generalmente se clasificaban en una familia separada : los Crotalidae. Hoy en día, sin embargo, la monofilia de los viperinos y los crotalinos en su conjunto es indiscutible, por lo que aquí se los trata como una subfamilia de los Viperidae . [ cita necesaria ]
*) Sin incluir la subespecie nominada. [ cita requerida ]
T ) Tipo género . [referencia 2]
