El sueño unihemisférico de ondas lentas ( USWS ) es un sueño en el que la mitad del cerebro descansa mientras la otra mitad permanece alerta. Esto contrasta con el sueño normal, en el que ambos ojos están cerrados y ambas mitades del cerebro muestran inconsciencia. En el USWS, también conocido como sueño asimétrico de ondas lentas , la mitad del cerebro está en sueño profundo, una forma de sueño con movimientos oculares no rápidos , y el ojo correspondiente a esta mitad está cerrado mientras el otro ojo permanece abierto. Cuando se examina mediante electroencefalografía (EEG), los característicos trazos del sueño de ondas lentas se ven desde un lado, mientras que el otro lado muestra un trazo característico de la vigilia . [1] El fenómeno se ha observado en varias especies terrestres, acuáticas y de aves.
Se ha relacionado con este fenómeno una fisiología única, incluida la liberación diferencial del neurotransmisor acetilcolina . [1] USWS ofrece una serie de beneficios, incluida la capacidad de descansar en áreas de alta depredación o durante largos vuelos migratorios. Este comportamiento sigue siendo un tema de investigación importante porque el USWS es posiblemente el primer comportamiento animal que utiliza diferentes regiones del cerebro para controlar simultáneamente el sueño y la vigilia. [2] La mayor importancia teórica del USWS es su papel potencial para dilucidar la función del sueño desafiando varias nociones actuales. Los investigadores han observado animales que exhiben USWS para determinar si el sueño debe ser esencial; de lo contrario, las especies que exhiben USWS habrían eliminado este comportamiento por completo a través de la evolución. [3]
La cantidad de tiempo que se pasa durmiendo durante la etapa unihemisférica de ondas lentas es considerablemente menor que durante el sueño de ondas lentas bilateral. En el pasado, los animales acuáticos, como los delfines y las focas, tenían que salir regularmente a la superficie para respirar y regular la temperatura corporal . El USWS podría haber sido generado por la necesidad de realizar estas actividades vitales simultáneamente con el sueño. [4]
En tierra, las aves pueden alternar entre dormir con ambos hemisferios y dormir con un solo hemisferio. Debido a sus patas mal palmeadas y sus largas alas, que no son completamente impermeables, no les resulta energéticamente eficiente hacer paradas de descanso o aterrizar en el agua, sólo para retomar el vuelo. Al utilizar el sueño unihemisférico de ondas lentas, las aves pueden mantener la conciencia ambiental y el control aerodinámico de las alas mientras obtienen el sueño necesario para mantener la atención durante la vigilia. Su sueño es más asimétrico durante el vuelo que en tierra, y duermen principalmente mientras rodean corrientes de aire durante el vuelo. El ojo conectado al hemisferio despierto de su cerebro es el que mira en la dirección de vuelo. Una vez que aterrizan, saldan su deuda de sueño , ya que la duración de su sueño REM disminuye significativamente y el sueño de ondas lentas aumenta. [5]
A pesar de la reducción de la cantidad de sueño, las especies que tienen USWS no presentan límites a nivel conductual o saludable. Los cetáceos , como los delfines, muestran una salud preservada y una gran capacidad de memoria. De hecho, los cetáceos, las focas y las aves compensan la falta de sueño completo con sistemas inmunológicos eficientes , plasticidad cerebral preservada , termorregulación y restauración del metabolismo cerebral. [4]
El sueño de ondas lentas (SWS), también conocido como etapa 3, se caracteriza por una falta de movimiento y dificultad para despertarse. El sueño de ondas lentas que ocurre en ambos hemisferios se conoce como sueño bihemisférico de ondas lentas (BSWS) y es común entre la mayoría de los animales. El sueño de ondas lentas contrasta con el sueño de movimientos oculares rápidos (REM), que sólo puede ocurrir simultáneamente en ambos hemisferios. [6] En la mayoría de los animales, el sueño de ondas lentas se caracteriza por lecturas de EEG de alta amplitud y baja frecuencia. Esto también se conoce como estado desincronizado del cerebro o sueño profundo.
En el USWS, solo un hemisferio exhibe el EEG del sueño profundo, mientras que el otro hemisferio exhibe un EEG típico de la vigilia con baja amplitud y alta frecuencia. También existen casos en los que los hemisferios se encuentran en etapas de transición del sueño, pero no han sido objeto de estudio debido a su naturaleza ambigua. [7] USWS representa el primer comportamiento conocido en el que una parte del cerebro controla el sueño mientras que otra parte controla la vigilia. [2]
Generalmente, cuando se suma la cantidad total de sueño de cada hemisferio, ambos hemisferios obtienen cantidades iguales de USWS. Sin embargo, cuando se tiene en cuenta cada sesión, se puede observar una gran asimetría en los episodios del USWS. Esta información sugiere que en un momento dado el circuito neuronal está más activo en un hemisferio que en el otro y viceversa. [4]
Según Fuller, [4] el despertar se caracteriza por una alta actividad de los grupos neuronales que promueven el despertar: activan la corteza y las estructuras subcorticales y al mismo tiempo inhiben los grupos neuronales que promueven el sueño. Por tanto, el sueño se define por el mecanismo contrario. Se puede suponer que los cetáceos presentan una estructura similar, pero los grupos neuronales se estimulan según la necesidad de cada hemisferio. Así, los mecanismos neuronales que favorecen el sueño son predominantes en el hemisferio dormido, mientras que los que favorecen el despertar son más activos en el hemisferio no dormido. [4]
Debido al origen del USWS en el cerebro, se cree que los neurotransmisores participan en su regulación. El neurotransmisor acetilcolina se ha relacionado con la activación hemisférica en los lobos marinos del norte. Los investigadores estudiaron focas en entornos controlados observando su comportamiento y mediante electrodos EEG implantados quirúrgicamente. [1] La acetilcolina se libera en casi las mismas cantidades por hemisferio en el sueño bilateral de ondas lentas. Sin embargo, en el USWS, la liberación máxima del neurotransmisor acetilcolina cortical se lateraliza al hemisferio y muestra un trazo EEG que se asemeja a la vigilia. El hemisferio que exhibe SWS está marcado por una liberación mínima de acetilcolina. Este modelo de liberación de acetilcolina se ha descubierto en otras especies, como el delfín mular. [1]
En los polluelos domésticos y otras especies de aves que presentaban USWS, un ojo permanecía abierto contralateral (en el lado opuesto) al hemisferio "despierto". Se demostró que el ojo cerrado estaba opuesto al hemisferio que participaba en un sueño de ondas lentas. Las tareas de aprendizaje, como las que incluyen el reconocimiento de depredadores, demostraron que el ojo abierto podría ser preferencial. [8] También se ha demostrado que este es el comportamiento preferido de las belugas , aunque han surgido inconsistencias que relacionan directamente el hemisferio dormido y el ojo abierto. [9] Mantener un ojo abierto ayuda a las aves a participar en el USWS en pleno vuelo, además de ayudarles a observar a los depredadores en sus alrededores. [10] También se ha demostrado que los cocodrilos duermen con un ojo abierto. [11]
Dado que el USWS se conserva también en animales ciegos o en caso de falta de estímulos visuales, no se puede considerar como consecuencia de mantener los ojos abiertos mientras se duerme. Además, el ojo abierto en los delfines no activa a la fuerza el hemisferio contralateral. Aunque la visión unilateral desempeña un papel considerable a la hora de mantener activo el hemisferio contralateral, no es la fuerza motriz del USWS. En consecuencia, el USWS podría generarse mediante mecanismos endógenos. [4]
Se ha demostrado que la temperatura cerebral disminuye cuando se realiza un EEG durante el sueño en uno o ambos hemisferios. Esta disminución de la temperatura se ha relacionado con un método para termorregular y conservar energía mientras se mantiene la vigilancia del USWS. La termorregulación se ha demostrado en delfines y se cree que se conserva entre las especies que exhiben USWS. [12]
El USWS requiere una separación hemisférica para aislar los hemisferios cerebrales lo suficiente como para garantizar que uno pueda participar en SWS mientras el otro está despierto. El cuerpo calloso es la estructura anatómica del cerebro de los mamíferos que permite la comunicación interhemisférica. Se ha observado que los cetáceos tienen un cuerpo calloso más pequeño en comparación con otros mamíferos. De manera similar, las aves carecen por completo de cuerpo calloso y tienen sólo unos pocos medios de conexiones interhemisféricas. Otra evidencia contradice este papel potencial; Se ha descubierto que las secciones sagitales del cuerpo calloso dan como resultado un sueño estrictamente bihemisférico. Como resultado, parece que esta diferencia anatómica, aunque bien correlacionada, no explica directamente la existencia del USWS. [7]
Un método prometedor para identificar las estructuras neuroanatómicas responsables del USWS es continuar comparando cerebros que exhiben USWS con aquellos que no lo presentan. Algunos estudios han demostrado SWS asincrónico inducido en animales que no exhiben USWS como resultado de transacciones sagitales de regiones subcorticales, incluido el tronco encefálico inferior , dejando intacto el cuerpo calloso. Otras comparaciones encontraron que los mamíferos que exhiben USWS tienen una comisura posterior más grande y una mayor decusación de las fibras ascendentes del locus coeruleus en el tronco del encéfalo. Esto es consistente con el hecho de que una forma de neuromodulación , el sistema modulador difuso noradrenérgico presente en el locus coeruleus, participa en la regulación de la excitación, la atención y los ciclos de sueño-vigilia. [7]
Durante el USWS la proporción de secreción noradrenérgica es asimétrica. De hecho, es alto en el hemisferio despierto y bajo en el dormido. La descarga continua de neuronas noradrenérgicas estimula la producción de calor: el hemisferio despierto de los delfines muestra una temperatura más alta, pero estable. Por el contrario, el hemisferio dormido reporta una temperatura ligeramente más baja en comparación con el otro hemisferio. Según los investigadores, la diferencia en las temperaturas hemisféricas puede desempeñar un papel en el cambio entre el estado SWS y el estado de vigilia. [4]
El cruce completo ( decusación ) de los nervios en el quiasma óptico en las aves también ha estimulado la investigación. La decusación completa del tracto óptico se ha considerado un método para garantizar que el ojo abierto active estrictamente el hemisferio contralateral . Alguna evidencia indica que esto por sí solo no es suficiente, ya que la ceguera teóricamente evitaría el USWS si los estímulos nerviosos de la retina fueran el único factor. Sin embargo, el USWS todavía se exhibe en aves ciegas a pesar de la ausencia de información visual. [7]
Muchas especies de aves y mamíferos marinos tienen ventajas debido a su capacidad unihemisférica de sueño de ondas lentas, que incluye, entre otras, una mayor capacidad para evadir depredadores potenciales y la capacidad de dormir durante la migración. El sueño unihemisférico permite la vigilancia visual del entorno, la preservación del movimiento y, en los cetáceos, el control del sistema respiratorio. [9]
La mayoría de las especies de aves son capaces de detectar depredadores que se acercan durante el sueño unihemisférico de ondas lentas. Durante el vuelo, las aves mantienen vigilancia visual utilizando el USWS y manteniendo un ojo abierto. La utilización del sueño unihemisférico de ondas lentas por parte de las especies de aves es directamente proporcional al riesgo de depredación. En otras palabras, el uso del USWS por parte de ciertas especies de aves aumenta a medida que aumenta el riesgo de depredación. [2]
La evolución tanto de los cetáceos como de las aves puede haber implicado algunos mecanismos con el fin de aumentar la probabilidad de evitar a los depredadores. [6] Ciertas especies, especialmente de aves, que adquirieron la capacidad de realizar un sueño unihemisférico de ondas lentas tenían una ventaja y tenían más probabilidades de escapar de sus depredadores potenciales que otras especies que carecían de esa capacidad.
Las aves pueden dormir de manera más eficiente con ambos hemisferios durmiendo simultáneamente (sueño bihemisférico de ondas lentas) cuando se encuentran en condiciones seguras, pero aumentarán el uso del USWS si se encuentran en un entorno potencialmente más peligroso. Es más beneficioso dormir utilizando ambos hemisferios; sin embargo, los aspectos positivos del sueño unihemisférico de ondas lentas prevalecen sobre sus aspectos negativos en condiciones extremas. Mientras están en un sueño unihemisférico de ondas lentas, las aves duermen con un ojo abierto hacia la dirección desde la cual es más probable que se acerquen los depredadores. Cuando las aves hacen esto en bandada, se llama "efecto de borde de grupo". [2]
El ánade real es un ave que se ha utilizado experimentalmente para ilustrar el "efecto de borde de grupo". Las aves ubicadas en el borde de la bandada están más alerta y escanean con frecuencia en busca de depredadores. Estas aves corren mayor riesgo que las aves del centro de la bandada y deben estar atentos tanto a su propia seguridad como a la del grupo en su conjunto. Se ha observado que pasan más tiempo en un sueño unihemisférico de ondas lentas que las aves del centro. Dado que el USWS permite que un ojo esté abierto, el hemisferio cerebral que sufre un sueño de ondas lentas varía según la posición del ave en relación con el resto de la bandada. Si el lado izquierdo del pájaro mira hacia afuera, el hemisferio izquierdo estará en sueño de ondas lentas; si el lado derecho del pájaro mira hacia afuera, el hemisferio derecho estará en sueño de ondas lentas. Esto se debe a que los ojos son contralaterales a los hemisferios izquierdo y derecho de la corteza cerebral . El ojo abierto del ave siempre está dirigido hacia el exterior del grupo, en la dirección desde la cual los depredadores podrían atacar potencialmente. [2]
El sueño unihemisférico de ondas lentas parece permitir que los mamíferos acuáticos, incluidos delfines y focas, duerman simultáneamente y salgan a la superficie para respirar. [7] Los delfines mulares son una especie específica de cetáceos que se ha demostrado experimentalmente que utilizan el USWS para mantener tanto los patrones de natación como la superficie para respirar mientras duermen. [13]
Además, se ha observado una versión inversa del "efecto de borde de grupo" en manadas de delfines de flancos blancos del Pacífico. Los delfines que nadan en el lado izquierdo del grupo tienen el ojo derecho abierto, mientras que los delfines que nadan en el lado derecho del grupo tienen el ojo izquierdo abierto. A diferencia de algunas especies de aves, los ojos abiertos de estos cetáceos miran hacia el interior del grupo, no hacia el exterior. Los peligros de una posible depredación no juegan un papel importante durante el USWS en los delfines de flancos blancos del Pacífico. Se ha sugerido que esta especie utiliza esta versión invertida del "efecto de borde de grupo" para mantener la formación y la cohesión de la vaina mientras mantiene un sueño unihemisférico de ondas lentas. [10]
Mientras migran, las aves pueden sufrir un sueño unihemisférico de ondas lentas para poder dormir y navegar visualmente el vuelo simultáneamente. De este modo, algunas especies pueden evitar la necesidad de realizar paradas frecuentes en el camino. Es más probable que ciertas especies de aves utilicen el USWS durante el vuelo elevado, pero es posible que las aves también utilicen el USWS en el vuelo de aleteo. Aún se desconoce mucho sobre el uso del sueño unihemisférico de ondas lentas, ya que la asimetría interhemisférica del EEG que se observa en las aves inactivas puede no ser equivalente a la de las aves que están volando. [10]
Aunque los humanos muestran ondas delta reducidas en el hemisferio izquierdo durante el sueño de ondas lentas en un dormitorio desconocido, esto no es un estado de alerta del USWS. [14]
De todas las especies de cetáceos, se ha descubierto que USWS se exhibe en las siguientes especies
Aunque los pinnípedos son capaces de dormir tanto en tierra como en agua, se ha descubierto que los pinnípedos que exhiben USWS lo hacen a un ritmo mayor mientras duermen en el agua. Aunque no se ha observado USWS en focas verdaderas , se ha descubierto que cuatro especies diferentes de focas con orejas exhiben USWS , entre ellas
En el orden final de los mamíferos acuáticos, los sirenia , los experimentos del USWS sólo han demostrado en el manatí amazónico ( Trichechus inunguis ). [7]
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El vencejo común ( Apus apus ) era el mejor candidato para la investigación destinada a determinar si las aves que presentan USWS pueden dormir en vuelo. La selección del vencejo común como modelo se debió a observaciones que aclararon el hecho de que el vencejo común abandonaba su nido por la noche y regresaba temprano en la mañana. Aun así, la evidencia a favor del USWS es estrictamente circunstancial y se basa en la noción de que si los vencejos deben dormir para sobrevivir, deben hacerlo mediante refugios aéreos, ya que pasan poco tiempo durmiendo en un nido. [10]
También se ha descubierto que muchas otras especies de aves exhiben el USWS, incluidas
Estudios recientes han ilustrado que el gorrión de corona blanca, así como otros paseriformes , tienen la capacidad de dormir de manera más significativa durante la temporada migratoria mientras están en vuelo. Sin embargo, los patrones de sueño en este estudio se observaron durante la inquietud migratoria en cautiverio y podrían no ser análogos a los de las aves que vuelan libremente. Las aves que vuelan libremente podrían pasar algún tiempo durmiendo mientras realizan vuelos no migratorios y también cuando se encuentran en el cielo sin obstáculos en lugar de en condiciones de cautiverio controlado. Para determinar realmente si las aves pueden dormir durante el vuelo, los registros de la actividad cerebral deben realizarse durante el vuelo en lugar de después del aterrizaje. Recientemente , un método para registrar la actividad cerebral de las palomas durante el vuelo ha demostrado ser prometedor, ya que podría obtener un EEG de cada hemisferio, pero durante períodos de tiempo relativamente cortos. Junto con túneles de viento simulados en un entorno controlado, estos nuevos métodos de medir la actividad cerebral podrían dilucidar la verdad detrás de si las aves duermen o no durante el vuelo. [10]
Además, basándose en investigaciones que aclaran el papel de la acetilcolina en el control del USWS, se están investigando neurotransmisores adicionales para comprender sus funciones en el modelo de sueño asimétrico. [1]