mixótrofo

Organismo que puede utilizar una combinación de diferentes fuentes de energía y carbono.

Un mixótrofo es un organismo que puede utilizar una combinación de diferentes fuentes de energía y carbono , en lugar de tener un modo trófico único en el continuo desde la autotrofia completa en un extremo hasta la heterotrofia en el otro. Se estima que los mixótrofos comprenden más de la mitad de todo el plancton microscópico. ^[1] Hay dos tipos de mixótrofos eucariotas: los que tienen cloroplastos propios y los que tienen endosimbiontes —y los que los adquieren mediante cleptoplastia o mediante asociaciones simbióticas con presas o esclavización de sus orgánulos. ^[2]

Las posibles combinaciones son foto y quimiotrofia , lito y organotrofia ( osmotrofia , fagotrofia y mizocitosis ), auto y heterotrofia u otras combinaciones de estas. Los mixótrofos pueden ser eucariotas o procarióticos . ^[3] Pueden aprovechar diferentes condiciones ambientales. ^[4]

Si un modo trófico es obligado, entonces siempre es necesario para sostener el crecimiento y el mantenimiento; si es facultativa, puede utilizarse como fuente complementaria. ^[3] Algunos organismos tienen ciclos de Calvin incompletos , por lo que son incapaces de fijar dióxido de carbono y deben utilizar fuentes de carbono orgánico .

Descripción general

Los organismos pueden emplear la mixotrofia de forma obligada o facultativa .

• Mixotrofia obligada: para favorecer el crecimiento y el mantenimiento, un organismo debe utilizar medios tanto heterótrofos como autótrofos.
• Autotrofia obligada con heterotrofia facultativa: la autotrofia por sí sola es suficiente para el crecimiento y el mantenimiento, pero la heterotrofia puede usarse como estrategia complementaria cuando la energía autótrofa no es suficiente, por ejemplo, cuando la intensidad de la luz es baja.
• Autotrofia facultativa con heterotrofia obligada: la heterotrofia es suficiente para el crecimiento y el mantenimiento, pero la autotrofia puede usarse para complementar, por ejemplo, cuando la disponibilidad de presas es muy baja.
• Mixotrofia facultativa: el mantenimiento y el crecimiento se pueden obtener únicamente por medios heterótrofos o autótrofos, y la mixotrofia se utiliza sólo cuando es necesario. ^[5]

Plantas

Una planta mixotrófica que utiliza hongos micorrízicos para obtener productos de fotosíntesis de otras plantas.

Entre las plantas, la mixotrofia se aplica clásicamente a especies carnívoras , hemiparásitas y micoheterótrofas . Sin embargo, esta caracterización como mixotrófica podría extenderse a un mayor número de clados, ya que las investigaciones demuestran que las formas orgánicas de nitrógeno y fósforo, como el ADN, las proteínas, los aminoácidos o los carbohidratos, también forman parte del suministro de nutrientes de varias plantas. especies. ^[6]

animales

La mixotrofia es menos común entre los animales que entre las plantas y los microbios, pero hay muchos ejemplos de invertebrados mixotróficos y al menos un ejemplo de vertebrado mixotrófico .

• La salamandra manchada, Ambystoma maculatum , también alberga microalgas dentro de sus células. Se ha descubierto que sus embriones tienen algas simbióticas viviendo en su interior, ^[7] el único ejemplo conocido de células de vertebrados que albergan un microbio endosimbionte (a menos que se consideren las mitocondrias). ^{[8] [9]}

• Zoochlorella es un nomen rejiciendum para un género de algas verdes asignado a Chlorella . ^[10] El término zoochlorella ( zoochlorellae plural ) se utiliza a veces para referirse a cualquier alga verde que vive simbióticamente dentro del cuerpo de un invertebrado o protozoo de agua dulce omarino.

• Los corales formadores de arrecifes ( Scleractinia ), como muchos otros cnidarios (p. ej. medusas, anémonas), albergan microalgas endosimbióticas dentro de sus células, lo que los convierte en mixótrofos.
• La avispa oriental , Vespa orientalis , puede obtener energía de la luz solar absorbida por su cutícula. ^[11] Por lo tanto, contrasta con los otros animales enumerados aquí, que son mixotróficos con la ayuda de endosimbiontes.

• 
  Las zooxantelas son un alga fotosintética que vive dentro de huéspedes como el coral.
• 
  Anthopleura xanthogrammica obtiene su color verde de Zoochlorella
• La medusa manchada , una medusa mixotrófica, vive en mutualismo trófico con la zooxantela , un organismo unicelular capaz de realizar la fotosíntesis. ^[12]

Microorganismos

Bacterias y arqueas

• Paracoccus pantotrophus es una bacteria que puede vivir quimioorganoheterotróficamente, por lo que se pueden metabolizar una gran variedad de compuestos orgánicos. También es posible un metabolismo quimiolitoautotrófico facultativo , como se observa en las bacterias incoloras del azufre (algunas Thiobacillus ), mediante las cuales los compuestos de azufre como el sulfuro de hidrógeno , el azufre elemental o el tiosulfato se oxidan a sulfato. Los compuestos de azufre sirven como donadores de electrones y se consumen para producir ATP . La fuente de carbono de estos organismos puede ser dióxido de carbono (autotrofia) o carbono orgánico (heterotrofia). ^{[13] [14] [15]}
  La organoheterotrofia puede ocurrir en condiciones aeróbicas o anaeróbicas ; La litoautotrofia se produce de forma aeróbica. ^{[16] [17]}

Protistas

Clasificación tradicional de protistas mixotróficos.

En este diagrama, los tipos en cuadros abiertos propuestos por Stoecker  ^[18] se han alineado con los grupos en cuadros grises propuestos por Jones. ^{[19] [20]} DIN = nutrientes inorgánicos disueltos
                              

Para caracterizar los subdominios dentro de la mixotrofia, se han sugerido varios esquemas de categorización muy similares. Consideremos el ejemplo de un protista marino con capacidades heterótrofas y fotosintéticas: en el desglose propuesto por Jones, ^[19] hay cuatro grupos mixotróficos basados ​​en funciones relativas de fagotrofia y fototrofia.

• R: La heterotrofia (fagotrofia) es la norma y la fototrofia solo se usa cuando las concentraciones de presas son limitantes.
• B: La fototrofia es la estrategia dominante y la fagotrofia se emplea como complemento cuando la luz es limitante.
• C: La fototrofia da como resultado sustancias tanto para el crecimiento como para la ingestión, la fagotrofia se emplea cuando la luz es limitante.
• D: La fototrofia es el tipo de nutrición más común, la fagotrofia solo se usa durante períodos prolongados de oscuridad, cuando la luz es extremadamente limitante.

Un esquema alternativo de Stoeker ^[18] también tiene en cuenta el papel de los nutrientes y los factores de crecimiento, e incluye mixótrofos que tienen un simbionte fotosintético o que retienen cloroplastos de sus presas. Este esquema caracteriza a los mixótrofos por su eficiencia.

• Tipo 1: "mixótrofos ideales" que utilizan igualmente bien sus presas y la luz del sol
• Tipo 2: Complementar la actividad fototrófica con el consumo de alimentos.
• Tipo 3: Principalmente heterótrofo, utiliza actividad fototrófica durante épocas de muy poca abundancia de presas. ^[21]

Otro esquema, propuesto por Mitra et al. , clasifica específicamente los mixótrofos planctónicos marinos para que la mixotrofia pueda incluirse en el modelado de ecosistemas. ^[20] Este esquema clasificó los organismos como:

• Mixtrofos constitutivos (CM): organismos fagotróficos que son inherentemente capaces también de realizar la fotosíntesis
• Mixótrofos no constitutivos (NCM): organismos fagotróficos que deben ingerir presas para alcanzar la capacidad de realizar la fotosíntesis. Los NCM se dividen a su vez en:
  • Mixótrofos no constitutivos específicos (SNCM), que solo obtienen la capacidad de realizar la fotosíntesis a partir de una presa específica (ya sea reteniendo plastidios solo en cleptoplastidia o reteniendo células presa enteras en endosimbiosis)
  • Mixótrofos generales no constitutivos (GNCM), que pueden adquirir la capacidad de realizar la fotosíntesis a partir de una variedad de presas.

• 
  El radiolario acantariano alberga simbiontes de Phaeocystis
• 
  Espuma de algas Phaeocystis blanca lavada en una playa
• 
  Un ciliado unicelular con zooclorelas verdes que viven endosimbióticamente en su interior.
• 
  Euglena mutabilis , un flagelado fotosintético
• 
  euglenoides
• 
  Micrografía fluorescente de un acantario con simbiontes de Phaeocystis de color rojo fluorescente (clorofila)

Ver también

• Grupos nutricionales primarios
• Fotosíntesis

Notas

1. Cuidado con los mixótrofos: pueden destruir ecosistemas enteros "en cuestión de horas"
2. [SG Leles et al, Los protistas oceánicos con diferentes formas de fototrofia adquirida muestran biogeografías y abundancia contrastantes, Actas de la Royal Society B: Biological Sciences (2017).]
3. Eiler A (diciembre de 2006). "Evidencia de la ubicuidad de bacterias mixotróficas en la parte superior del océano: implicaciones y consecuencias". Appl Environ Microbiol . 72 (12): 7431–7. Código Bib : 2006ApEnM..72.7431E. doi :10.1128/AEM.01559-06. PMC  1694265 . PMID  17028233.
4. Katechakis A, Stibor H (julio de 2006). "El mixótrofo Ochromonas tuberculata puede invadir y suprimir comunidades especializadas de plancton fago y fotótrofo dependiendo de las condiciones de los nutrientes". Ecología . 148 (4): 692–701. Código Bib : 2006Oecol.148..692K. doi :10.1007/s00442-006-0413-4. PMID  16568278. S2CID  22837754.
5. Schoonhoven, Erwin (19 de enero de 2000). "Ecofisiología de los mixótrofos" (PDF) . Tesis .
6. Schmidt, Susana; John A. Cuervo; Chanyarat Paungfoo-Lonhienne (2013). "La naturaleza mixotrófica de las plantas fotosintéticas". Biología Funcional de las Plantas . 40 (5): 425–438. doi : 10.1071/FP13061 . ISSN  1445-4408. PMID  32481119.
7. Petherick, Anna (30 de julio de 2010). "Una salamandra solar". Naturaleza : noticias.2010.384. doi : 10.1038/news.2010.384. ISSN  0028-0836.
8. Frazer, Jennifer (18 de mayo de 2018). "Las algas que viven dentro de las salamandras no están contentas con la situación". Red de blogs de Scientific American .
9. Quemaduras, John A; Zhang, Huanjia; Colina, Isabel; Kim, Eunsoo; Kerney, Ryan (2 de mayo de 2017). "El análisis del transcriptoma ilumina la naturaleza de la interacción intracelular en una simbiosis entre vertebrados y algas". eVida . 6 . doi : 10.7554/eLife.22054 . PMC 5413350 . PMID  28462779. 
10. Compère, Pierre (noviembre de 1999). "Informe del Comité de Algas: 6". Taxón . 48 (1): 135-136. JSTOR  1224630.
11. Plotkin, Hod, Zaban; et al. (2010). "Captación de energía solar en la epicutícula del avispón oriental (Vespa orientalis)". Naturwissenschaften . 97 (12): 1067-1076. Código Bib : 2010NW..... 97.1067P. doi :10.1007/s00114-010-0728-1. PMID  21052618. S2CID  14022197.{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )
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enlaces externos

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• Sanders, Robert W. Nutrición mixotrófica del fitoplancton: Venus trampas para moscas del mundo microbiano Archivado el 5 de agosto de 2011 en Wayback Machine . Universidad del templo .