La Marchantiophyta ( / m ɑːr ˌ k æ n t i ˈ ɒ f ə t ə , - oʊ ˈ f aɪ t ə / ) son una división deplantas terrestresnovasculares comúnmentellamadashepáticas. Al igual quelos musgosylas antocerotas, tienen unpor gametofitos, en el que las células de la planta llevan solo un único conjunto de información genética.
Se estima que hay alrededor de 9000 especies de hepáticas. [4] Algunas de las especies más conocidas crecen como un talo aplanado sin hojas , pero la mayoría de las especies son frondosas con una forma muy parecida a un musgo aplanado. Las especies frondosas se pueden distinguir de los musgos aparentemente similares sobre la base de una serie de características, incluidos sus rizoides unicelulares . Las hepáticas frondosas también se diferencian de la mayoría (pero no de todos) los musgos en que sus hojas nunca tienen una costa (presente en muchos musgos) y pueden tener cilios marginales (muy raros en los musgos). Otras diferencias no son universales para todos los musgos y hepáticas, pero la aparición de hojas dispuestas en tres filas, la presencia de lóbulos profundos u hojas segmentadas, o la falta de tallo y hojas claramente diferenciados, todo ello apunta a que la planta es una hepática. Las hepáticas se distinguen de los musgos por tener cuerpos oleosos complejos únicos de alto índice de refracción.
Las hepáticas suelen ser pequeñas, de entre 2 y 20 mm (0,079 y 0,787 pulgadas) de ancho y con plantas individuales de menos de 10 cm (3,9 pulgadas) de largo, por lo que a menudo se pasan por alto. Sin embargo, ciertas especies pueden cubrir grandes áreas de tierra, rocas, árboles o cualquier otro sustrato razonablemente firme en el que se encuentren. Se distribuyen globalmente en casi todos los hábitats disponibles, con mayor frecuencia en lugares húmedos, aunque también hay especies desérticas y árticas. Algunas especies pueden ser una molestia en invernaderos sombreados o una maleza en los jardines. [5]
La mayoría de las hepáticas son pequeñas, midiendo entre 2 y 20 milímetros (0,08 y 0,8 pulgadas) de ancho y cada planta mide menos de 10 centímetros (4 pulgadas) de largo, [6] por lo que a menudo se pasan por alto. Las hepáticas más conocidas consisten en una estructura postrada, aplanada, en forma de cinta o ramificada llamada talo (cuerpo de la planta); estas hepáticas se denominan hepáticas talosas . Sin embargo, la mayoría de las hepáticas producen tallos aplanados con escamas superpuestas u hojas en dos o más filas, la fila media a menudo es notoriamente diferente de las filas externas; estas se denominan hepáticas frondosas o hepáticas de escamas . [7] [8] ( Consulte la galería a continuación para ver ejemplos ) .
Las hepáticas se pueden distinguir de los musgos aparentemente similares por sus rizoides unicelulares . [9] Otras diferencias no son universales para todos los musgos y todas las hepáticas; [8] pero la falta de tallo y hojas claramente diferenciados en especies talosas, o en especies frondosas la presencia de hojas profundamente lobuladas o segmentadas y la presencia de hojas dispuestas en tres filas, [10] [11] así como la ramificación dicotómica frecuente, todo apunta a que la planta es una hepática. Con unas pocas excepciones, todas las hepáticas experimentan meiosis poliplastídica, en contraste con los musgos y las antocerotas que tienen meiosis monoplastídica. [12] A diferencia de cualquier otro embriofito, la mayoría de las hepáticas contienen cuerpos oleosos únicos unidos a la membrana que contienen isoprenoides en al menos algunas de sus células, las gotitas de lípidos en el citoplasma de todas las demás plantas no están encerradas. [13] La similitud física general de algunos musgos y hepáticas frondosas significa que la confirmación de la identificación de algunos grupos puede realizarse con certeza solo con la ayuda de un microscopio o de un briólogo experimentado .
Las hepáticas, como otras briofitas, tienen un ciclo de vida dominado por el gametofito , y el esporofito depende del gametofito. [13] El esporofito de muchas hepáticas no es fotosintético, pero también hay varias que son fotosintéticas en diversos grados. [14] Las células de una planta de hepática típica contienen cada una solo un conjunto de información genética, por lo que las células de la planta son haploides durante la mayor parte de su ciclo de vida. Esto contrasta marcadamente con el patrón exhibido por casi todos los animales y por las plantas vasculares. En las plantas de semillas más conocidas , la generación haploide está representada solo por el pequeño polen y el óvulo , mientras que la generación diploide es el árbol familiar u otra planta. [15] Otra característica inusual del ciclo de vida de la hepática es que los esporofitos (es decir, el cuerpo diploide ) tienen una vida muy corta y se marchitan poco después de liberar las esporas. [16] En los musgos, el esporofito es más persistente y en las antocerotas, el esporofito dispersa las esporas durante un período prolongado. [ cita requerida ]
La vida de una hepática comienza con la germinación de una espora haploide para producir un protonema , que es una masa de filamentos similares a hilos o un talo aplanado. [17] [18] El protonema es una etapa transitoria en la vida de una hepática, de la cual crecerá el gametóforo maduro (" portador de gametos ") de la planta que produce los órganos sexuales. Los órganos masculinos se conocen como anteridios ( singular: antheridium) y producen los espermatozoides. Los grupos de anteridios están encerrados por una capa protectora de células llamada perigonio ( plural: perigonia). Como en otras plantas terrestres, los órganos femeninos se conocen como arquegonios ( singular: archegonium) y están protegidos por el delgado periqueto circundante ( plural: perichaeta). [8] Cada arquegonio tiene un tubo hueco delgado, el "cuello", por el que nadan los espermatozoides para llegar al óvulo.
Las especies de hepáticas pueden ser dioicas o monoicas . En las hepáticas dioicas, los órganos sexuales femeninos y masculinos se encuentran en plantas gametofitas diferentes y separadas. En las hepáticas monoicas, los dos tipos de estructuras reproductivas se encuentran en diferentes ramas de la misma planta. [19] En cualquier caso, los espermatozoides deben moverse desde los anteridios donde se producen hasta el arquegonio donde se encuentran los óvulos. Los espermatozoides de las hepáticas son biflagelados , es decir, tienen dos flagelos en forma de cola que les permiten nadar distancias cortas, [20] siempre que haya al menos una fina película de agua presente. Su viaje puede ser asistido por el salpicado de gotas de lluvia. En 2008, investigadores japoneses descubrieron que algunas hepáticas pueden disparar agua que contiene esperma hasta 15 cm en el aire, lo que les permite fertilizar plantas femeninas que crecen a más de un metro del macho más cercano. [21]
Cuando los espermatozoides alcanzan el arquegonio, se produce la fecundación , lo que lleva a la producción de un esporofito diploide. Después de la fecundación, el esporofito inmaduro dentro del arquegonio desarrolla tres regiones distintas: (1) un pie , que ancla el esporofito en su lugar y recibe nutrientes de su planta "madre", (2) una cápsula esférica o elipsoidal , dentro de la cual se producirán las esporas para dispersarse a nuevas ubicaciones, y (3) una seta (tallo) que se encuentra entre las otras dos regiones y las conecta. [20] El esporofito carece de un meristemo apical , un punto de divergencia sensible a la auxina con otras plantas terrestres en algún momento del Silúrico tardío / Devónico temprano . [22] [23] Cuando el esporofito ha desarrollado las tres regiones, la seta se alarga, abriéndose paso fuera del arquegonio y rompiéndolo. Mientras el pie permanece anclado dentro de la planta madre, la cápsula es expulsada por la cerda y se extiende lejos de la planta y hacia el aire. Dentro de la cápsula, las células se dividen para producir células eláteres y células productoras de esporas. Los eláteres son como resortes y empujarán la pared de la cápsula para dispersarse cuando la cápsula reviente. Las células productoras de esporas experimentarán meiosis para formar esporas haploides que se dispersarán, momento en el que el ciclo de vida puede comenzar de nuevo.
Algunas hepáticas son capaces de reproducción asexual ; en las briofitas en general "casi sería cierto decir que la reproducción vegetativa es la regla y no la excepción". [24] Por ejemplo, en Riccia , cuando las partes más viejas de los talos bifurcados mueren, las puntas más jóvenes se convierten en individuos separados. [24]
Algunas hepáticas talosas como Marchantia polymorpha y Lunularia cruciata producen pequeñas yemas en forma de disco en copas poco profundas. [25] Las gemas de Marchantia pueden dispersarse hasta 120 cm por la lluvia que salpica en las copas. [26] En Metzgeria , las yemas crecen en los márgenes del talo. [27] Marchantia polymorpha es una maleza común en los invernaderos, que a menudo cubre toda la superficie de los contenedores; [28] : 230 La dispersión de yemas es el "mecanismo principal por el cual la hepática se propaga por todo un vivero o invernadero". [28] : 231
Las hepáticas taloides suelen albergar hongos glomeromicetos simbióticos que tienen raíces arbusculares (con cilios) parecidas a las de las plantas vasculares. Sin embargo, las especies de la familia Aneuraceae se asocian con hongos basidiomicetos pertenecientes al género Tulasnella , mientras que las hepáticas frondosas suelen albergar hongos basidiomicetos simbióticos pertenecientes al género Serendipita . [29]
En la actualidad, las hepáticas se pueden encontrar en muchos ecosistemas en todo el planeta, excepto en el mar y en ambientes excesivamente secos o expuestos a altos niveles de radiación solar directa. [30] Como ocurre con la mayoría de los grupos de plantas vivas, son más comunes (tanto en número como en especies) en áreas tropicales húmedas. [31] Las hepáticas se encuentran más comúnmente en sombra moderada a profunda, aunque las especies desérticas pueden tolerar la luz solar directa y períodos de desecación total.
Tradicionalmente, las hepáticas se agrupaban junto con otras briofitas ( musgos y antocerontes ) en la División Bryophyta, dentro de la cual las hepáticas formaban la clase Hepaticae (también llamada Marchantiopsida). [8] [32] Un poco más recientemente, las hepáticas recibieron su propia división (Marchantiophyta), [33] ya que las briofitas comenzaron a considerarse parafiléticas . Sin embargo, la evidencia filogenética más reciente indica que las hepáticas probablemente sean parte de un clado monofilético ("Bryophyta sensu lato " o "Bryophyta Schimp.") junto con los musgos y los antocerontes. [34] [35] [36] [37] [ 38 ] [ 39] [40] [41] [42] [ citas excesivas ] Por lo tanto, se ha sugerido que las hepáticas deberían ser reclasificadas a una clase llamada Marchantiopsida. [36] Además, hay una fuerte evidencia filogenética que sugiere que las hepáticas y los musgos forman un subclado monofilético llamado Setaphyta . [35] [43] [44]
Una conclusión importante de estas filogenias es que los estomas ancestrales parecen haberse perdido en el linaje de las hepáticas. [35] [39] Entre los fósiles más antiguos que se cree que son hepáticas se encuentran fósiles de compresión de Pallaviciniites del Devónico superior de Nueva York . [45] Estos fósiles se parecen a las especies modernas de los Metzgeriales . [46] Otro fósil devónico llamado Protosalvinia también parece una hepática, pero su relación con otras plantas aún es incierta, por lo que puede no pertenecer a Marchantiophyta. En 2007, se anunciaron los fósiles más antiguos asignables en ese momento a las hepáticas, Metzgeriothallus sharonae del Givetiano ( Devónico medio ) de Nueva York , Estados Unidos. [47] Sin embargo, en 2010, se encontraron cinco tipos diferentes de esporas fosilizadas de hepáticas en Argentina, que datan del mucho más temprano Ordovícico medio , hace unos 470 millones de años. [1] [48]
Los briólogos clasifican las hepáticas en la división Marchantiophyta . Este nombre divisional se basa en el nombre del género de hepáticas más universalmente reconocido , Marchantia . [49] Además de este nombre basado en el taxón , las hepáticas a menudo se denominan Hepaticophyta . Este nombre se deriva de su nombre latino común, ya que el latín era el idioma en el que los botánicos publicaban sus descripciones de las especies. Este nombre ha provocado cierta confusión, [ cita requerida ] en parte porque parece ser un nombre basado en el taxón derivado del género Hepatica , que en realidad es una planta con flores de la familia Ranunculaceae . Además, el nombre Hepaticophyta se escribe mal con frecuencia en los libros de texto como Hepatophyta , lo que solo aumenta la confusión.
Aunque no existe consenso entre los briólogos en cuanto a la clasificación de las hepáticas por encima del rango familiar, [50] las Marchantiophyta pueden subdividirse en tres clases: [51] [52] [53] [54]
Una clasificación actualizada de Söderström et al. 2016 [58]
Se estima que existen alrededor de 9000 especies de hepáticas, de las cuales al menos el 85% pertenecen al grupo de las frondosas. [3] [59] A pesar de ello, hasta la fecha no se han secuenciado genomas de hepáticas y solo se han identificado y caracterizado unos pocos genes. [60]
En la antigüedad, se creía que las hepáticas curaban las enfermedades del hígado , de ahí el nombre. [61] En inglés antiguo , la palabra hepática significa literalmente planta del hígado . [62] Esto probablemente se debió a la apariencia superficial de algunas hepáticas taloides que se asemejan a un hígado en contorno, y condujo al nombre común del grupo como hepáticas , de la palabra latina hēpaticus para "perteneciente al hígado". Una planta con flores no relacionada, Hepatica , a veces también se conoce como hepática porque alguna vez también se usó para tratar enfermedades del hígado. Esta relación arcaica de la forma de la planta con la función se basó en la "Doctrina de las Signaturas" . [63]
Las hepáticas tienen poca importancia económica directa en la actualidad. Su mayor impacto es indirecto, a través de la reducción de la erosión a lo largo de las riberas de los ríos, su captación y retención de agua en los bosques tropicales y la formación de costras en el suelo en los desiertos y las regiones polares. Sin embargo, unas pocas especies son utilizadas directamente por los seres humanos. Algunas especies, como Riccia fluitans , son hepáticas acuáticas talosas que se venden para su uso en acuarios . Sus delgadas y esbeltas ramas flotan en la superficie del agua y proporcionan hábitat tanto para pequeños invertebrados como para los peces que se alimentan de ellos.
Una pequeña colección de imágenes que muestran la estructura y diversidad de la hepática:
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