Los cuerpos oleosos de las hepáticas , a veces denominados cuerpos oleosos complejos para distinguirlos, son orgánulos únicos exclusivos de Marchantiophyta . Son marcadamente diferentes de los cuerpos oleosos que se encuentran en otras plantas terrestres y algas en que están unidos a la membrana y no están asociados con el almacenamiento de alimentos. Los orgánulos son variables y están presentes en aproximadamente el 90% de las especies de hepáticas, [1] [2] a menudo resultando taxonómicamente relevantes. En general, la formación y función de los orgánulos son poco conocidos. Los cuerpos oleosos complejos se reconocen como sitios de biosíntesis de isoprenoides [3] y acumulación de aceite esencial , y se los ha implicado con la antiherbivoría, la tolerancia a la desecación y la fotoprotección. [4]
Los cuerpos oleosos de las hepáticas son reconocibles mediante microscopía óptica , y fueron descritos oficialmente por primera vez en 1834 por Huebener a partir de la planta Mylia taylorii . [4] Se observaron como gotas transparentes, con una textura membranosa brillante. [5] Son orgánulos secretores unidos por una sola membrana, que contienen glóbulos lipofílicos en una matriz proteínica de alto índice de refracción. [4] Son bastante variables en tamaño, número, forma, color y contenido entre las especies de hepáticas. Pueden aparecer redondeados, globulares, homogéneos, segmentados, transparentes o teñidos.
Los glóbulos lipofílicos en el interior se han identificado como el sitio principal de lípidos en las células de la hepática, [6] y durante mucho tiempo se han asociado con los aceites esenciales a menudo prominentes de la hepática . [7] [4] [8] Un ejemplo visualmente sorprendente de esta asociación se puede ver en los cuerpos oleosos distintivamente azules de Calypogeia azurea , que se encontró que se deben a la acumulación localizada de derivados del azuleno . [9] Otro argumento empírico temprano para la asociación de aceites esenciales y cuerpos oleosos complejos se basó en la tinción azul de indofenol oscuro de los cuerpos oleosos de Radula complanata ; El azul de indofenol se disuelve en aceites esenciales y aparece azul oscuro, pero aparece rosa claro en lípidos insaturados como los que se encuentran en las gotitas de aceite citoplasmático de R. complanata . [10] Esto fue corroborado más tarde por análisis químicos que encontraron que el componente principal de los cuerpos oleosos de R. complanata era el aromático 3-metoxi-bifenilo. [11] La asociación entre cuerpos oleosos y aceites esenciales no es consistente; Mientras que Blasia pusilla carece tanto de cuerpos oleosos como de terpenoides , Anthelia julacea carece de cuerpos oleosos pero conserva terpenoides y compuestos aromáticos. [4] [12] [8] Aunque está presente en algunas especies que carecen de cuerpos oleosos complejos, la asociación con los terpenoides se ve reforzada por la evidencia basada en la localización de enzimas en Marchantia polymorpha que indica que los cuerpos oleosos son sitios de síntesis de isoprenoides en las hepáticas. [3] La localización de sesquiterpenos y Marchantin A en el cuerpo oleoso se ha confirmado desde entonces en Marchantia polymorpha basándose en la micromanipulación de los contenidos de las células oleosas utilizando capilares de vidrio y jeringas de pistón. [13] Los análisis químicos de cientos de especies de hepáticas han revelado mezclas muy diversas de compuestos aromáticos y terpenoides , probablemente asociados con cuerpos oleosos. [14]
Los aceites esenciales de las hepáticas se componen en gran parte de sesquiterpenos , así como de diterpenos , [4] y se han descrito más de 3000 compuestos terpenoides y aromáticos del grupo. [15] También hay monoterpenos , que se han asociado a los olores a veces distintivos de algunas especies. [14] Por ejemplo: se ha observado que las especies de Chiloscyphus tienen un fuerte olor a musgo, las especies de Jungermannia , Frullania y Geocalyx huelen a trementina, y Lophozia vicernata se compara con el aceite de cedro , las especies de Moerkia son intensamente desagradables, las especies de Conocephalum son picantes y con sabor a hongos, Pellia endiviifolia comparte cualidades con las algas secas y las especies de Riella con el anís . [14] Curiosamente, se ha observado que la mayoría de los sesqui y diterpenoides de las hepáticas son enantiómeros de los que se encuentran en las plantas vasculares , aunque hay numerosos que solo se encuentran en las hepáticas. [ cita requerida ] Los diterpenos de tipo pinguisano y sacculatano se encuentran exclusivamente en hepáticas, [4] detectados en los géneros Porella , Pellia , Pallavicini , Fossombronia y Trichocoleopsis . [16]
Los metabolitos secundarios de las hepáticas ofrecen una diversidad poco caracterizada de compuestos potencialmente relevantes desde el punto de vista farmacéutico . [ cita requerida ] Se ha observado que los terpenoides y compuestos lipofílicos de las hepáticas tienen una actividad biológica significativa, que incluye citotoxicidad , antiobesidad, antigripal , dermatitis de contacto alergénica , inhibidores del VIH , antimicrobianos y vasorrelajantes . [ cita requerida ] Se ha demostrado que compuestos como Marchantin [17] [18] y Riccardin [19], así como extractos de especies de Bazzania [20] y Scapania [21], tienen efectos antitumorales pronunciados.
De hecho, las hepáticas han sido utilizadas medicinalmente por los humanos durante siglos. En China, las hepáticas se han utilizado para una variedad de dolencias, incluyendo cortes, quemaduras y moretones, tuberculosis pulmonar , convulsiones y neurastenia . [22] [23] [24] La Pellia neesiana ha sido utilizada en la medicina tradicional por el pueblo Hesquiat para las llagas en la boca de los niños, y el Conocephalum salebrosum ha sido utilizado como medicina para los ojos por los Ditidaht . [25] Los maoríes han incorporado varias hepáticas a la medicina tradicional. [26]
Aunque existe una sinapomorfía para el filo , la ontogenia de los cuerpos oleosos complejos en las hepáticas sigue siendo incierta. Surge la incertidumbre en cuanto a la conservación del desarrollo entre Marchantiopsida y Jungermanniopsida . Trabajando con microscopía óptica y electrónica , se observó que los cuerpos oleosos de varias especies de Jungermanniopsida se derivaban de dilataciones de las cisternas del retículo endoplasmático . [10] [27] En ciertas especies de Marchantiopsida , nuevamente basándose en la microscopía óptica y electrónica, se planteó la hipótesis de que los cuerpos oleosos eran el resultado de la fusión de vesículas asociadas al aparato de Golgi . [28] Cuando se volvió a examinar de forma independiente en Marchantia polymorpha y Lunularia cruciata , esta hipótesis fue refutada a favor de la que unifica el desarrollo de todos los cuerpos oleosos de las hepáticas a partir de las cisternas del RE . [29] Sin embargo, trabajos moleculares recientes en Marchantia polymorpha han respaldado una vez más la fusión de vesículas y se ha planteado la hipótesis de fases oscilantes de redirección de la vía secretora a la membrana plasmática y al cuerpo oleoso. [30]
Se han planteado numerosas hipótesis sobre las funciones de los orgánulos, incluida la de que pueden ser en gran medida vestigiales . [4] [31] Aunque se han perdido en numerosos taxones, [4] la retención y diversidad predominantes de los orgánulos sugieren un papel adaptativo, y su importancia es bastante evidente. A lo largo de los años, la teoría ha implicado a los cuerpos oleosos complejos con prácticamente todos los factores de estrés evidentes, como el daño causado por herbívoros y patógenos , el estrés térmico, la irradiación excesiva de luz/UV y la desecación. [4] A menudo faltan pruebas empíricas, sin embargo, muchas de estas teorías han sido apoyadas de una forma u otra. Vale la pena señalar que la función adaptativa moderna de los cuerpos oleosos complejos puede ser diversa en todo el filo e inconsistente entre especies. Por ejemplo, se encontró que los cuerpos oleosos en Southbya nigrella probablemente cumplieron una función en la tolerancia a la desecación, [32] sin embargo, las especies xéricas de Riccia y Anthelia altamente expuestas no tienen cuerpos oleosos en absoluto. [4] En Southbya nigrella , el mecanismo se atribuyó a los carbohidratos y otras moléculas cuyo osmótico resiste la pérdida de agua, se infirió que estaban contenidos en los cuerpos oleosos y se observó debido al colapso del cuerpo oleoso tras la rehidratación. [32] Una función ancestral hipotética ha sido la de la tolerancia a los rayos UV . [4] Se ha observado que las hepáticas producen una gran cantidad de compuestos constitutivos e inducibles que absorben los rayos UV, mucho mayor que los musgos , [33] sin embargo, no se ha confirmado la localización de estos compuestos en cuerpos oleosos complejos. Como las hepáticas a menudo se consideran el pariente existente más cercano de uno de los primeros grupos de plantas terrestres, [34] probablemente se habría requerido que se adaptaran a las duras condiciones de una capa de ozono más delgada , [35] por lo que el desarrollo de estos compuestos protectores de los rayos UV puede reflejar un desarrollo clave en la evolución de las plantas terrestres. [4] [35] [36]
Los estudios sobre el pastoreo de herbívoros son pocos, pero apoyan la hipótesis de que los cuerpos oleosos pueden funcionar como elementos disuasorios de los herbívoros. La evidencia fósil de daño herbívoro en la hepática del Devónico medio Metzgeriothallus sharonae sugiere un papel disuasorio ya de por sí de los cuerpos oleosos, por el cual las células que se presume que son células oleosas fueron evitadas preferentemente. [37] En un experimento de alimentación temprano utilizando varias hepáticas y varias especies de caracoles , se observó que las hepáticas lixiviadas por alcohol eran mucho más palatables, y las hepáticas frescas a menudo se tocaban rara vez. [38] Recientemente, se estudió un mutante de Marchantia polymorpha que carecía de cuerpos oleosos para determinar su palatabilidad para los herbívoros, y se descubrió que una pérdida de los orgánulos estaba asociada con un pastoreo mucho mayor por parte de las cochinillas. [39] En general, el pastoreo de hepáticas existentes por parte de herbívoros parece ser bastante bajo, [40] y esto probablemente no se deba a un contenido calórico inútil [41] sino a los metabolitos secundarios probablemente almacenados en los cuerpos oleosos de las plantas. [42] [43] Estudios in vitro sobre los efectos de varios extractos de hepáticas han demostrado además una amplia disuasión de la alimentación, así como propiedades insecticidas y nematicidas . [42]
Aunque se ha observado que las colonias de hepáticas rara vez son dañadas por patógenos fúngicos o bacterianos , [42] faltan pruebas empíricas de que los cuerpos oleosos protejan contra la invasión. Los extractos de una variedad de taxones de hepáticas demuestran propiedades antifúngicas y antibacterianas pronunciadas y diversas. [14] Sin embargo, los endófitos fúngicos no son poco comunes entre los taxones de hepáticas, y la invasión fúngica de hepáticas de la familia Arnelliaceae se ha asociado con una rápida descomposición de los cuerpos oleosos. [44]
Los cuerpos oleosos complejos son a menudo las características más llamativas de las células de la hepática en la microscopía óptica y, a pesar de su variabilidad en número, forma, color y homogeneidad, desde hace mucho tiempo se los reconoce como taxonómicamente relevantes. [4] Desafortunadamente, esta es una característica que requiere observación en material fresco, ya que bajo tasas de secado anormalmente altas, los cuerpos oleosos complejos se desintegran. [4] Vale la pena señalar que, bajo tasas naturales de desecación, los cuerpos oleosos parecen conservar su estructura original. [32] Se han propuesto varias clasificaciones para los tipos de cuerpos oleosos en función de su alta variabilidad, y se han utilizado ampliamente para distinguir entre familias, géneros y especies. [4] La quimiotaxonómica basada en los supuestos contenidos de los cuerpos oleosos también ha demostrado ser valiosa. [15]
Aunque algunas familias como Blasiaceae , Metzgeriaceae , Cephaloziaceae , Lepidoziaceae y Antheliaceae carecen de cuerpos oleosos complejos, están ampliamente presentes en todas las células gametofíticas y esporofíticas maduras en Jungermanniopsida y Haplomitriales , y restringidos a células oleosas especializadas a veces denominadas ocelos en Marchantiopsida y Treubiales . [4] La evidencia filogenética no indica una forma ancestral evidente de los cuerpos oleosos complejos ya que los linajes basales de Haplomitriopsida Treubia y Haplomitrium muestran dos tipos diferentes de cuerpos oleosos. [4] La evidencia fósil limitada ha sugerido que los cuerpos oleosos de la hepática paleozoica son homólogos a las células oleosas especializadas que se encuentran en los taxones existentes, lo que quizás indica el tipo más ancestral. [4]