Metzgeriales es un orden de hepáticas . El grupo a veces se denomina hepáticas taloides simples : " taloides " porque los miembros carecen de estructuras que se parezcan a tallos u hojas, y "simples" porque sus tejidos son delgados y relativamente indiferenciados . Todas las especies del orden tienen una etapa de gametofito pequeña y una etapa más pequeña, de vida relativamente corta, portadora de esporas . Aunque estas plantas están casi completamente restringidas a regiones con alta humedad o humedad fácilmente disponible, el grupo en su conjunto está ampliamente distribuido y se encuentra en todos los continentes excepto la Antártida.
Los miembros de Metzgeriales suelen ser pequeños y lo suficientemente delgados como para ser translúcidos, y la mayoría de los tejidos tienen una sola capa de células de espesor. Debido a que estas plantas son delgadas y relativamente indiferenciadas, con poca evidencia de tejidos diferenciados, a las Metzgeriales a veces se las llama "hepáticas taloides simples".
Existe una considerable diversidad en la estructura vegetativa de las Metzgeriales. [4] Como regla general, las hepáticas taloides simples no tienen estructuras que se parezcan a las hojas. Sin embargo, algunos géneros, como Fossombronia y Symphyogyna , son "semifrondosos" y tienen un talo que está muy profundamente lobulado, lo que da la apariencia de frondosidad. El género Phyllothallia tiene una frondosidad más llamativa, con lóbulos pareados de tejido espaciados regularmente en nudos hinchados a lo largo de un tallo central bifurcado. [5] Los diversos grupos semifrondosos dentro de las Metzgeriales no están estrechamente relacionados entre sí, y la opinión actualmente aceptada es que la condición frondosa evolucionó por separado e independientemente en cada uno de los grupos donde se encuentra. [6]
Los miembros de Metzgeriales también difieren de los Jungermanniales relacionados en la ubicación de sus arquegonios (estructuras reproductivas femeninas). Mientras que los arquegonios en Jungermanniales se desarrollan directamente de la célula apical en la punta de una rama fértil, los arquegonios en Metzgeriales se desarrollan a partir de una célula que está detrás de la célula apical. [7] Como resultado, los órganos reproductores femeninos y los esporofitos que se desarrollan dentro de ellos siempre se ubican en la superficie dorsal de la planta. [8] Debido a que estas estructuras no se desarrollan en el ápice de la rama, su desarrollo en Metzgeriales se describe como anacroginoso , del griego ἀν- ( an- , "no") + ἄκρος ( akros , "punta") + γυνή ( gynē , "hembra"). En consecuencia, el grupo se conocía como Anacrogynae antes de ser reconocido como un orden separado.
Aunque estas plantas están casi totalmente restringidas a regiones con alta humedad o humedad fácilmente disponible, el grupo en su conjunto está ampliamente distribuido y se encuentra en todos los continentes excepto la Antártida. [6]
Una simple hepática taloidea no es fotosintética . La especie Cryptothallus mirabilis es blanca como resultado de la falta de clorofila y tiene plástidos que no se diferencian en cloroplastos . [9] Esta especie es una micoheterótrofa que obtiene sus nutrientes de los hongos que crecen entre sus tejidos. Estas plantas crecen en pantanos y se encuentran típicamente bajo la turba cerca de los abedules . [10]
El comienzo de la nomenclatura moderna de las hepáticas está marcado por la publicación en 1753 de Species Plantarum de Linneo , [11] aunque esto se basó en gran medida en el trabajo previo de Micheli (1729) [12] y Dillenius (1741). [13] Linneo incluyó las 25 especies conocidas de hepáticas, junto con musgos, algas y hongos, dentro de una sola clase Cryptogamia . El sistema de Linneo fue revisado en profundidad por los investigadores a principios del siglo XIX, de modo que cuando Endlicher publicó su Enchiridion Botanicum en 1841, se habían definido cinco órdenes de hepáticas y las "Frondosae" se habían segregado como un grupo que es congruente con el concepto moderno de Metzgeriales. [14] Las "Frondosae" de Endlicher incluían cinco subgrupos (Metzgerieae, Aneureae, Haplolaeneae, Diplomitrieae y Codonieae) sin rango taxonómico asignado , pero estos grupos fueron denominados Familien por Dědeček en 1886. [15] Los mismos cinco subgrupos de "Frondosae", sin cambios significativos, se utilizaron en la Synopsis Hepaticarum de Gottsche, Lindenberg y Nees. [16]
No se logró una comprensión más completa de las Metzgeriales hasta el trabajo morfológico y de desarrollo de Leitgeb a fines del siglo XIX. [14] Leitgeb fue uno de los primeros en reconocer y apreciar la importancia del desarrollo y la morfología reproductiva como guía para distinguir los grupos de hepáticas. Sus cuidadosos exámenes guiaron las revisiones realizadas en la clasificación publicada de 1893 a 1895 por Schiffner en Engler y Prantl . [17] Schiffner dividió así sus "Jungermanniales" en dos grandes grupos según si los arquegonios eran terminales en las ramas reproductivas ( Jungermanniales akrogynae ) o subterminales ( Jungermanniales anakrogynae ). Este último grupo incluía lo que ahora se reconoce como Metzgeriales, Sphaerocarpales y Haplomitriales .
Los taloides simples no recibieron estatus ordinal hasta 1930 por Chalaud. [2] Aunque sistemas posteriores trataron al grupo de manera similar como distinto, el nombre del orden se dio más a menudo como "Jungermanniales anacrogynae" (o similar), [18] o el grupo se mantuvo dentro de Jungermanniales como un suborden con este nombre [19] o el nombre "Metzgerineae". [20] La clasificación altamente influyente y completa de 1966 que se encuentra en Hepaticae and Anthocerotae of North America de Schuster [14] estableció firmemente el nombre "Metzgeriales" para el grupo, aunque había usado este nombre en sus trabajos anteriores. [21] Schuster revisó su sistema en 1972 [22] y nuevamente en 1984. [23] El único cambio que hizo en la circunscripción de Metzgeriales fue eliminar Treubiales de acuerdo con ese cambio realizado en la clasificación de Schljakov. [24]
La clasificación de Schljakov de 1972 había elevado varios grupos subordinados dentro de los taloides simples al rango de orden, y trató a los Metzgeriales en sí mismos como un superorden "Metzgerianae", pero el sistema de Schuster de 1984 rechazó la mayoría de estos cambios. La clasificación de Crandall-Stotler y Stotler (2000) adoptó varios de los órdenes de Schljakov, al tiempo que revisó su membresía y los agrupó dentro de una subclase "Metzgeriidae". [11] Estos cambios reflejaron un análisis morfológico de las especies que se había presentado tres años antes. [25] Aunque su sistema cambió el rango y la terminación latina del nombre, la composición era idéntica a la de los Metzgeriales de Schuster (1966), con solo la adición de los Haplomitriales a su membresía. Estudios posteriores que incorporaron análisis de secuencias de ADN eliminaron los Haplomitriales , Treubiales y Blasiales y colocaron esos taxones en otro lugar. [26] [27] [28] El remanente del grupo, después de la eliminación de estos taxones, consiste en Metzgeriales (7 familias), Fossombroniales (4 familias) y Phyllothalliaceae.
Los Metzgeriales incluían tradicionalmente catorce familias, distribuidas de la siguiente manera:
Las familias marcadas con un asterisco * fueron clasificadas en el orden separado Fossombroniales por Crandall-Stotler y Stotler, [11] pero esta agrupación no está respaldada por análisis posteriores utilizando secuencias de ADN. [27] [29] [30]
Anteriormente se incluyeron dos familias adicionales dentro de las Metzgeriales, pero desde entonces se han transferido a otras clases de hepáticas. A las Blasiaceae se les ha asignado su propio orden Blasiales , y los estudios filogenéticos muestran que está más estrechamente relacionada con las Marchantiales que con los miembros de las Metzgeriales. Del mismo modo, las Treubiaceae se encuentran ahora en su propio orden Treubiales , dentro de la clase Haplomitriopsida , recientemente reconocida .
Un análisis de 2016 de la clasificación de las hepáticas redujo aún más las Metzgeriales para incluir solo dos familias, Metzgeriaceae y Aneuraceae , y todas las demás familias incluidas anteriormente se dispersaron en tres órdenes adicionales: Fossombroniales , Pallaviciniales y Pelliales . [31]
Familias reasignadas en el análisis de 2016:
En décadas anteriores, ha habido una considerable confusión sobre la atribución correcta del nombre "Metzgeriales". El nombre ordinal Metzgeriales fue publicado por primera vez por Chalaud en 1930 con la descripción "J'ai désigné très généralement les Jungermannniales anacrogynes sous le nom de Metzgériales", [2] (es decir: "He designado de manera muy general a los Jungermannniales anacrogynes bajo el nombre de Metzgeriales "). Chalaud citó a Underwood 1894 [32] en apoyo de su tratamiento, pero el propio Underwood utilizó solo el nombre Metzgeriaceae para el grupo, y consideró que el conjunto representaba una sola familia. La publicación del nombre ordinal por Chalaud fue aceptada como correcta por Grolle en su sinopsis de 1983 de los nombres genéricos y de rango superior de las hepáticas. [33]
En 1984, Rudolf M. Schuster cuestionó la autoridad correcta para el nombre ordinal. Creía que Underwood había usado el término por primera vez, pero concluyó que como ni Underwood ni Chalaud habían proporcionado una descripción formal, el orden debería citarse como "Metzgeriales Schust. emend. Schljak". [23] Atribuyó el primer uso del nombre con una descripción a su propio trabajo de 1953 sobre las hepáticas de Minnesota . [21] Este trabajo incluía una descripción considerable suficiente para distinguir el orden de todos los demás, pero Schuster se basó en la enmienda de 1972 de Schljakov [24] para proporcionar el diagnóstico en latín requerido por el Código Internacional de Nomenclatura Botánica . [34] Schuster reafirmó su posición sobre la autoridad para la publicación en 1992. [6]
En la publicación de su clasificación revisada de hepáticas en 2000, Crandall-Stotler y Stotler coincidieron con Schuster en cuanto a la atribución del nombre, aunque restringieron considerablemente su circunscripción del orden. [11] Sin embargo, tras una revisión adicional del documento de Chalaud, revirtieron su opinión. [35] Concluyeron que el diagnóstico de Chalaud, aunque "conciso", era no obstante adecuado para satisfacer los requisitos de publicación de un nombre botánico , y que el requisito del Código para un diagnóstico en latín no se aplicaba, ya que el documento de Chalaud se publicó antes del 1 de enero de 1935. [36] Por lo tanto, Chalaud es la autoridad correcta al citar el nombre "Metzgeriales".
Las Metzgeriales son un grupo parafilético de hepáticas, en el sentido de que no incluyen a todos los descendientes de su ancestro común más reciente. [26] [27] Específicamente, las Jungermanniales (hepáticas frondosas) están más estrechamente relacionadas con las Aneuraceae y Metzgeriaceae que otros grupos taloides simples. [11]
Debido a que las plantas pertenecientes a los Metgeriales carecen de tejidos duros, y las plantas a menudo se descomponen o mueren, la preservación de los fósiles depende de un entierro rápido por inundaciones o cenizas volcánicas . [37] Las briofitas se consideran plantas "delicadas", y esta característica se cita a menudo como la razón del registro fósil aparentemente pobre del grupo. [38] Sin embargo, los fósiles de los Metzgeriales están ampliamente distribuidos, tanto geográfica como estratigráficamente, y los fósiles que se han encontrado a menudo son muy detallados y están bien conservados. [39]
El fósil de briofita más antiguo es un fósil de compresión de Pallavicinites devonicus de rocas del Devónico superior [40] que se ha asignado con confianza a los Metzgeriales. [14] Las porciones del fósil que se han aislado para su examen microscópico revelan un extraordinario grado de detalle celular. La planta consistía en un talo delgado, en forma de cinta, bifurcado con una nervadura central más gruesa. [41] La planta es notablemente similar en estructura a los miembros de la familia de hepáticas existente Pallaviciniaceae , pero no se han encontrado estructuras reproductivas. [14] [42] Se han encontrado especies adicionales asignadas al género Pallavicinites en rocas que datan desde el Carbonífero hasta el Pleistoceno . [43]
Otro fósil temprano que probablemente pertenece a los Metzgeriales es el fósil del Carbonífero Thallites willsi , [44] que ha sido comparado con el género moderno Metzgeria . [40] Sin embargo, se ha asignado a la forma género Thallites , que se utiliza para plantas fósiles taloides y algas de relaciones inciertas. [1] La mayoría de los fósiles que pertenecen a los Metzgeriales se asignan al género Metzgeriites , que se estableció para este propósito. [45] Los especímenes del Carbonífero superior de Shropshire , Inglaterra, se han denominado Hepaticites metzgerioides , [46] y (como indica el epíteto específico ) estos especímenes se parecen mucho al género Metzgeria . Sin embargo, se han colocado en cambio en la forma género Hepaticites , utilizado para fósiles que se cree que son hepáticas pero sin afiliación segura con ningún orden existente. [1] Esta especie no está restringida a localidades británicas, sino que también se ha encontrado en la provincia de Karagandy de Kazajstán . [39]
También se han encontrado fósiles mesozoicos de Metzgeriites . Metzgeriites glebosus se ha recolectado en estratos jurásicos de Groenlandia . [1] El material tipo, y hasta ahora el único material recolectado, consiste en una nervadura central con una lámina delgada que está lobulada de forma profunda e irregular. [45] Un fósil cretácico de Portugal ha sido denominado Metzgeriites infracretaceus . Al igual que M. glebosus , posee una nervadura central y una lámina delgada, pero a diferencia de ese taxón, la lámina de M. infracretaceus no está lobulada. [47]
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