La filopatría es la tendencia de un organismo a permanecer o regresar habitualmente a un área particular. [1] Las causas de la filopatría son numerosas, pero la filopatría natal , donde los animales regresan a su lugar de nacimiento para reproducirse, puede ser la más común. [2] El término deriva de las raíces griegas philo , "gustar, amar" y patra , "patria", [3] aunque en los últimos años el término se ha aplicado a algo más que el lugar de nacimiento del animal. El uso reciente se refiere a animales que regresan a la misma zona para reproducirse a pesar de no haber nacido allí, y a especies migratorias que demuestran fidelidad al sitio: reutilización de escalas, puntos de parada y zonas de invernada. [3]
Algunas de las razones conocidas para que los organismos sean filopátricos serían el apareamiento (reproducción), la supervivencia, la migración, el cuidado de los padres, los recursos, etc. En la mayoría de las especies de animales, los individuos se beneficiarán de vivir en grupos, [4] porque dependiendo de En la especie, los individuos son más vulnerables a la depredación y es más probable que tengan dificultades para encontrar recursos y alimentos. Por lo tanto, vivir en grupos aumenta las posibilidades de supervivencia de una especie, lo que se correlaciona con la búsqueda de recursos y la reproducción. Nuevamente, dependiendo de la especie, regresar a su lugar de nacimiento donde esa especie en particular ocupa ese territorio es la opción más favorable. Los lugares de nacimiento de estos animales les sirven como territorio al que regresan para alimentarse y refugiarse, como los peces de un arrecife de coral . [5] En un estudio de comportamiento animal realizado por Paul Greenwood, las hembras de los mamíferos en general tienen más probabilidades de ser filopátricas, mientras que los machos tienen más probabilidades de dispersarse. Es más probable que los machos sean filopátricos, mientras que las hembras tienen más probabilidades de dispersarse. La filopatría favorecerá la evolución de los rasgos cooperativos porque la dirección del sexo tiene consecuencias del sistema de apareamiento particular . [6]
Un tipo de filopatría es la filopatría reproductiva , o fidelidad al lugar de reproducción , e implica que un individuo, pareja o colonia regrese al mismo lugar para reproducirse, año tras año. El animal puede vivir en esa zona y reproducirse, aunque los animales pueden reproducirse en cualquier lugar, pero pueden tener una mayor esperanza de vida en su zona de nacimiento. Entre los animales que son mayoritariamente sedentarios, la filopatría en los lugares de reproducción es común. Es ventajoso reutilizar un sitio de reproducción, ya que puede haber competencia territorial fuera del área de distribución del individuo y dado que el área evidentemente cumple con los requisitos de reproducción. Estas ventajas se ven agravadas entre las especies que invierten mucho en la construcción de un nido o área de cortejo asociada. Por ejemplo, los megápodos (aves grandes que viven en el suelo, como el malleefowl australiano , Leipoa ocellata ) construyen un gran montículo de vegetación y tierra o arena para poner sus huevos. Los megápodos a menudo reutilizan el mismo montículo durante muchos años, y solo lo abandonan. cuando sufra daños irreparables o debido a perturbaciones. La fidelidad al nido es muy beneficiosa ya que la reproducción requiere tiempo y energía (las aves mallee cuidarán un montículo durante cinco a seis meses al año). [7] En las aves marinas coloniales, se ha demostrado que la fidelidad del nido depende de información de múltiples escalas, incluido el éxito reproductivo de la pareja reproductora focal, el éxito reproductivo promedio del resto de la colonia y la interacción de estas dos escalas. [8]
La fidelidad reproductiva también está bien documentada entre especies que migran o se dispersan después de alcanzar la madurez. Las aves, en particular, que se dispersan cuando son polluelos aprovecharán sus excepcionales habilidades de navegación para regresar a un sitio anterior. [9] Los individuos filopátricos exhiben un comportamiento de aprendizaje y no regresan a un lugar en los años siguientes si un intento de reproducción no tiene éxito. [10] Los beneficios evolutivos de dicho aprendizaje son evidentes: los individuos que se arriesgan a buscar un sitio mejor no tendrán menor aptitud que aquellos que persisten en un sitio deficiente. La filopatría no es homogénea dentro de una especie, y los individuos tienen muchas más probabilidades de exhibir filopatría si el hábitat de reproducción está aislado. [11] De manera similar, las poblaciones no migratorias tienen más probabilidades de ser filopátricas que las que migran. [12]
En especies que exhiben vínculos de pareja monógamos de por vida, incluso fuera de la temporada de reproducción, no hay sesgo en el sexo filopátrico. [13] Sin embargo, entre las especies polígamas que se dispersan (incluidas aquellas que encuentran solo una pareja por temporada de reproducción), hay una tasa mucho mayor de filopatría en el lugar de reproducción en los machos que en las hembras entre las aves, y el sesgo opuesto entre los mamíferos. [6] Se han propuesto muchas explicaciones posibles para este sesgo sexual, y la primera hipótesis aceptada atribuye el sesgo a la competencia intrasexual y a la elección de territorio. [13] La hipótesis más aceptada es la propuesta por Greenwood (1980). [6] Entre las aves, los machos invierten mucho en proteger los recursos (un territorio) frente a otros machos. Durante temporadas consecutivas, un macho que regresa al mismo territorio tiene mayor aptitud física que uno que no es filopátrico. [6] Las hembras son libres de dispersarse y evaluar a los machos. Por el contrario, en los mamíferos, el sistema de apareamiento predominante es el de organización social matrilineal . [14]
Los machos generalmente invierten poco en la crianza de sus crías y compiten entre sí por parejas en lugar de recursos. Por lo tanto, la dispersión puede resultar en una mejora reproductiva, ya que se dispone de un mayor acceso a las hembras. Por otro lado, el costo de dispersión para las hembras es alto y, por tanto, son filopátricas. Esta hipótesis también se aplica a la filopatría natal, pero se ocupa principalmente de la fidelidad al lugar de reproducción. Una hipótesis más reciente se basa en los hallazgos de Greenwood y sugiere que la influencia de los padres puede desempeñar un papel importante. Debido a que las aves ponen huevos, las hembras adultas corren el riesgo de que sus hijas les pongan los cuernos y, por lo tanto, las expulsarían. Por otro lado, los mamíferos machos jóvenes representan una amenaza para su padre dominante y, por lo tanto, se ven obligados a dispersarse cuando son jóvenes. [15]
La filopatría natal comúnmente se refiere al regreso al área donde nació el animal, o a los animales que permanecen en su territorio natal. Es una forma de filopatría de criaderos. El debate sobre las causas evolutivas sigue sin resolverse. Los resultados de la filopatría natal pueden ser la especiación y, en casos de animales que no se dispersan, la cría cooperativa. La filopatría natal es la forma más común de filopatría en las hembras porque disminuye la competencia por el apareamiento y aumenta la tasa de reproducción y una mayor tasa de supervivencia de la descendencia. [2] La filopatría natal también conduce a una población estructurada por parentesco , que es cuando la población está más relacionada genéticamente que menos entre los individuos de una especie. Esto también puede conducir a la endogamia y a una mayor tasa de selección natural y sexual dentro de una población. [10]
Se desconocen las causas exactas de la evolución de la filopatría natal. Se han propuesto dos hipótesis principales. Shields (1982) sugirió que la filopatría era una forma de garantizar la endogamia , en una hipótesis conocida como hipótesis de la endogamia óptima. [16] Argumentó que, dado que la filopatría conduce a la concentración de individuos emparentados en sus áreas de nacimiento y, por lo tanto, reduce la diversidad genética, debe haber alguna ventaja en la endogamia; de lo contrario, el proceso habría sido perjudicial evolutivamente y no sería tan prevalente. El principal resultado beneficioso según esta hipótesis es la protección de un complejo genético local que está finamente adaptado al entorno local. [16] Otro beneficio propuesto es la reducción del costo de la meiosis y los eventos de recombinación. [9] Según esta hipótesis, los individuos no filopátricos estarían inadaptados y, a lo largo del tiempo multigeneracional, la filopatría dentro de una especie podría volverse fija. La evidencia de la hipótesis de la endogamia óptima se encuentra en la depresión por exogamia . La depresión por exogamia implica una aptitud reducida como resultado del apareamiento aleatorio, que ocurre debido a la ruptura de complejos de genes coadaptados al combinar alelos que no se cruzan bien con aquellos de una subpoblación diferente. [17] Sin embargo, es importante señalar que la depresión por exogamia se vuelve más perjudicial cuanto más tiempo (temporalmente) las subpoblaciones han estado separadas, y que esta hipótesis no proporciona un mecanismo inicial para la evolución de la filopatría natal. [17]
Una segunda hipótesis explica la evolución de la filopatría natal como método para reducir los altos costos de la dispersión entre la descendencia. Una revisión de los registros de filopatría natal entre aves paseriformes encontró que las especies migratorias mostraban una fidelidad al sitio significativamente menor que las aves sedentarias. [9] Entre las especies migratorias, el costo de la dispersión se paga de cualquier manera. Si la hipótesis de la endogamia óptima fuera correcta, los beneficios de la endogamia deberían dar lugar a la filopatría entre todas las especies. La depresión endogámica es un fenómeno por el cual los alelos nocivos se fijan más fácilmente dentro de una población endogámica. [17] La depresión endogámica es claramente costosa y la mayoría de los científicos la aceptan como un costo mayor que el de la depresión endogámica. [13] Dentro de una especie, también se ha encontrado que hay variación en las tasas de filopatría, con poblaciones migratorias que exhiben bajos niveles de filopatría, lo que sugiere además que el costo ecológico de la dispersión, más que los beneficios genéticos de la endogamia o la exogamia, es el impulsor de la filopatría natal. [ cita necesaria ]
Existen varias otras hipótesis. Una de ellas es que la filopatría es un método, en especies migratorias, para garantizar que los sexos interactúen en las áreas de reproducción y que la reproducción realmente ocurra. [18] Una segunda es que la filopatría proporciona una probabilidad mucho mayor de éxito reproductivo. Los estrictos requisitos de hábitat –ya sea debido a un genoma adaptado con precisión o no– significan que los individuos que regresan a un sitio están más familiarizados con él y pueden tener más éxito a la hora de defenderlo o de localizar parejas. [9] Esta hipótesis no justifica si la filopatría se debe a un comportamiento innato en cada individuo, o al aprendizaje; sin embargo, se ha demostrado que, en la mayoría de las especies, los individuos de mayor edad muestran una mayor fidelidad al sitio. [19] Ninguna de estas hipótesis es tan ampliamente aceptada como las hipótesis de endogamia óptima o dispersión, pero su existencia indica que las causas evolutivas de la filopatría natal aún no se han demostrado de manera concluyente. [ cita necesaria ]
Un resultado importante de la filopatría natal multigeneracional es la divergencia genética y, en última instancia, la especiación . Sin intercambio genético, las poblaciones geográfica y reproductivamente aisladas pueden sufrir una deriva genética . Esta especiación es más evidente en las islas. Para los animales que se reproducen en islas móviles, encontrar un nuevo lugar de reproducción puede estar fuera de sus posibilidades. En combinación con una población pequeña, como puede ocurrir debido a una colonización reciente o simplemente a un espacio restringido, la deriva genética puede ocurrir en escalas de tiempo más cortas que las observables en las especies continentales. A estos factores se han atribuido los altos niveles de endemismo en las islas. [20]
Se han recopilado pruebas sustanciales de la especiación debida a la filopatría natal en estudios de albatros que anidan en islas . La diferencia genética se detecta con mayor frecuencia en microsatélites del ADN mitocondrial . Los animales que pasan gran parte de su tiempo en el mar, pero que regresan a la tierra para reproducirse exhiben altos niveles de filopatría natal y posterior deriva genética entre poblaciones. Muchas especies de albatros no se reproducen hasta los 6 a 16 años de edad. [21] Entre la salida de su isla natal y su regreso, vuelan cientos de miles de kilómetros. Se han demostrado altos niveles de filopatría natal mediante datos de marca-recaptura. Por ejemplo, en un estudio, más del 99% de los albatros de Laysan ( Phoebastria immutabilis ) regresaron exactamente al mismo nido en años consecutivos. [22] Esta especificidad de sitio puede conducir a la especiación y también se ha observado en las primeras etapas de este proceso. Se demostró que el tímido albatros ( Thalassarche [cauta] cauta ) tiene diferencias genéticas en sus microsatélites entre tres colonias reproductoras ubicadas frente a la costa de Tasmania. [23] Las diferencias actualmente no son suficientes para proponer identificar las poblaciones como especies distintas; sin embargo, es probable que la divergencia continúe sin exogamia.
No todas las poblaciones aisladas mostrarán evidencia de deriva genética. [24] La homogeneidad genética se puede atribuir a una de dos explicaciones, las cuales indican que la filopatría natal no es absoluta dentro de una especie. En primer lugar, la falta de divergencia puede deberse a los efectos fundadores , que explican cómo los individuos que inician nuevas poblaciones portan los genes de su población de origen. Si sólo ha transcurrido un corto período de tiempo (en escalas de tiempo evolutivas), es posible que se haya producido una divergencia insuficiente. Por ejemplo, el estudio de microsatélites de ADN mitocondrial no encontró diferencias significativas entre las colonias de albatros de ceja negra ( T. melanophrys ) en las Islas Malvinas y la isla Campbell, a pesar de que los sitios están separados por miles de kilómetros. [25] La evidencia observacional de albatros de cabeza blanca ( T. [cauta] steadi ) que intenta construir nidos en una isla del Atlántico sur, donde la especie nunca había sido registrada previamente, demuestra que es posible ampliar el área de distribución mediante aves subadultas itinerantes. . [26] En segundo lugar, puede haber suficiente intercambio de genes como para evitar la divergencia. Por ejemplo, se ha demostrado que poblaciones aisladas (aunque geográficamente cercanas) del albatros de Buller ( T. bulleri bulleri ) son genéticamente similares. [24] Esta evidencia solo recientemente, por primera vez, ha sido respaldada por datos de marcado y recaptura, que mostraron que un ave marcada en una de las dos islas de reproducción anidaba en la otra isla. [ cita necesaria ]
Debido a la capacidad de dispersión de los albatros, la distancia entre poblaciones no parece ser un factor determinante en la divergencia. [24] Es probable que la especiación real se produzca muy lentamente, ya que las presiones selectivas sobre los animales son las mismas durante la gran mayoría de sus vidas, que pasan en el mar. Es probable que los pequeños cambios mutacionales en el ADN no nuclear que se fijan en poblaciones pequeñas sean el principal impulsor de la especiación. El hecho de que exista una diferencia morfológica estructural mínima entre poblaciones genéticamente distintas es evidencia de una deriva genética aleatoria, más que de una evolución direccional debida a una presión selectiva natural. [27]
La especiación a través de la filopatría natal es un proceso que se refuerza a sí mismo. Una vez que las diferencias genéticas son suficientes, es posible que diferentes especies no puedan cruzarse para producir descendencia viable. Como resultado, la reproducción no podía ocurrir en ningún otro lugar excepto en la isla natal, lo que fortaleció la filopatría y, en última instancia, condujo a una divergencia genética aún mayor. [ cita necesaria ]
Las especies filopátricas que no migran pueden evolucionar para reproducirse cooperativamente. La selección de parentesco , de la cual la cría cooperativa es una forma, explica cómo los descendientes individuales cuidan a los descendientes posteriores producidos por sus parientes. [28] [29] Los animales que son filopátricos en los lugares de nacimiento tienen una mayor asociación con los miembros de la familia y, en situaciones en las que la aptitud inclusiva aumenta a través de la reproducción cooperativa, pueden desarrollar dicho comportamiento, ya que generará beneficios evolutivos para las familias que lo hacen. [28] La aptitud inclusiva es la suma de toda la aptitud directa e indirecta, donde la aptitud directa se define como la cantidad de aptitud obtenida al producir descendencia. La aptitud indirecta se define como la cantidad de aptitud obtenida al ayudar a la descendencia de individuos relacionados. [30]
La cría cooperativa es un sistema social jerárquico caracterizado por una pareja reproductora dominante rodeada de ayudantes subordinados. La pareja reproductora dominante y sus ayudantes experimentan costos y beneficios al utilizar este sistema. [31]
Los costos para los ayudantes incluyen una reducción de la aptitud física, una mayor defensa del territorio, la protección de la descendencia y un mayor costo de crecimiento. Los beneficios para los ayudantes incluyen una menor posibilidad de depredación, un mayor tiempo de búsqueda de alimento, herencia de territorio, mejores condiciones ambientales y una aptitud inclusiva. [ cita necesaria ]
Para la pareja reproductora, los costos incluyen una mayor protección de la pareja y la supresión del apareamiento subordinado. Los criadores reciben beneficios como reducciones en el cuidado de las crías y el mantenimiento del territorio. Su principal beneficio es una mayor tasa reproductiva y supervivencia. [ cita necesaria ] [32]
La cría cooperativa hace que el éxito reproductivo de todos los adultos sexualmente maduros se incline hacia una pareja de apareamiento. Esto significa que la aptitud reproductiva del grupo se mantiene dentro de unos pocos miembros reproductores seleccionados y los ayudantes tienen poca o ninguna aptitud reproductiva. [33] Con este sistema, los criadores obtienen una mayor capacidad reproductiva, mientras que los ayudantes obtienen una mayor aptitud inclusiva. [33]
La cría cooperativa, al igual que la especiación, puede convertirse en un proceso de autorrefuerzo para una especie. Si los beneficios de aptitud física dan como resultado una aptitud inclusiva mayor de una familia que la aptitud de una familia no cooperativa, el rasgo eventualmente quedará fijo en la población. Con el tiempo, esto puede conducir a la evolución de una cría cooperativa obligada, como lo demuestran los charlatanes australianos y los charlatanes australo-papúes. La cría cooperativa obligatoria requiere descendencia filopátrica natal para ayudar en la crianza de la descendencia; la cría no tiene éxito sin dicha ayuda. [34]
Los animales migratorios también exhiben filopatría hacia ciertas áreas importantes en su ruta; zonas de parada, escala, zonas de muda y zonas de invernada. Generalmente se cree que la filopatría ayuda a mantener la adaptación de una población a un entorno muy específico (es decir, si un conjunto de genes ha evolucionado en un área específica, los individuos que no regresan a esa área pueden tener malos resultados en otras partes, por lo que la selección natural favorecerá la adaptación de una población a un ambiente muy específico). aquellos que demuestran fidelidad). [ cita necesaria ]
El nivel de filopatría varía dentro de las familias y especies migratorias. [ cita necesaria ]
El término a veces también se aplica a los animales que viven en nidos pero no permanecen en ellos durante una estación desfavorable (por ejemplo, el invierno en la zona templada o la estación seca en los trópicos), y salen para buscar escondites cercanos para pasar. el periodo inactivo (común en diversas abejas y avispas ); Esto no es migración en el sentido habitual, ya que la ubicación del escondite es efectivamente aleatoria y única (nunca se localiza ni se vuelve a visitar excepto por accidente), aunque las habilidades de navegación necesarias para reubicar el antiguo nido pueden ser similares a las de los animales migratorios. . [ cita necesaria ]