Einiosaurus es un género de dinosaurio ceratopsiano centrosaurino herbívoro del Cretácico Superior (etapa Campaniana ) del noroeste de Montana . El nombre significa ' lagarto bisonte ', en una combinación de eini ( indio de los pies negros) y sauros ( griego antiguo latinizado; el nombre específico ( procurvicornis ) significa 'con un cuerno curvado hacia adelante' en latín . Einiosaurus es de tamaño mediano con una longitud corporal estimada de 4,5 metros (15 pies).
Einiosaurus es un dinosaurio exclusivamente montañés y todos sus restos conocidos se conservan actualmente en el Museo de las Montañas Rocosas en Bozeman, Montana . Al menos quince individuos de distintas edades están representados por tres cráneos de adultos y cientos de otros huesos de dos yacimientos óseos monoespecíficos (una especie) de baja diversidad, que fueron descubiertos por Jack Horner en 1985 y excavados entre 1985 y 1989 por los equipos de campo del Museo de las Montañas Rocosas.
Horner no había estado buscando dinosaurios con cuernos. En la primavera de 1985, el terrateniente Jim Peebles le había informado de que ya no se le permitiría el acceso al sitio "Egg Mountain" de Willow Creek, donde durante seis años se había excavado una colonia de anidación de Maiasaura . [1] Esto obligó a Horner a encontrar un sitio alternativo porque ya se habían comprado suministros para una nueva temporada de verano y se esperaba que contratara a catorce voluntarios y estudiantes. [1] Investigó dos sitios, Devil's Pocket y Red Rocks, que sin embargo resultaron contener muy pocos fósiles. [2] Durante algunos años, desde 1982, Horner había solicitado al Consejo Tribal Indio Blackfeet acceso al sitio de Landslide Butte. Las notas de campo de Charles Whitney Gilmore de la década de 1920 indicaban que se podían encontrar huevos de dinosaurio allí. El consejo había rechazado constantemente sus solicitudes porque temían una perturbación generalizada de la reserva. Sin embargo, uno de sus miembros, Marvin Weatherwax, había observado a principios de 1985 que una excavación realizada por Horner de un mosasáurido en el lago Four Horns había causado sólo daños limitados al paisaje. A principios de julio, el consejo concedió a Horner acceso a toda la reserva. [3]
A principios de agosto, el socio de Horner, Bob Makela, descubrió la cantera Dino Ridge, que contenía numerosos restos de ceratópsidos, en la tierra del granjero Ricky Reagan. [4] Las lluvias continuas obstaculizaron las operaciones ese año. [5] El 20 de junio de 1986, un equipo de dieciséis personas regresó para reabrir la cantera. [5] Se excavó una gran y densa concentración de huesos, un lecho de huesos, con hasta cuarenta huesos por metro cuadrado presentes. Esto se interpretó como la representación de una manada entera que había perecido. [6] A fines de agosto de 1986, Horner y la preparadora Carrie Ancell en la tierra de Gloria Sundquist descubrieron un segundo yacimiento de dinosaurios con cuernos, a una milla de distancia del primero, llamado Canyon Bone Bed, en el que se desenterraron dos cráneos relativamente completos. [7] Los cráneos tuvieron que ser retirados de un acantilado bastante empinado y pesaban aproximadamente media tonelada cuando estaban enyesados. Fueron transportados en helicóptero por un Bell UH-1 Iroquois de la Guardia Nacional del Ejército de los Estados Unidos a camiones para su transporte. [8] La constitución aberrante de estos cráneos le sugirió a Horner por primera vez que podrían representar un taxón desconocido. [9] Inesperadamente, tras beneficiarse de una subvención de 204.000 dólares del Programa de Becarios MacArthur , [10] Horner pudo reabrir las dos canteras de yacimientos de huesos en 1987. [11] Ese año se eliminaron casi todos los fósiles a los que se podía acceder sin utilizar equipo mecanizado para mover tierras. [12] Además, se excavó un cráneo de dinosaurio con cuernos adicional de una capa algo más joven. [13] En 1988, se encontró más material de ceratópsidos en un yacimiento más al sur, Blacktail Creek North. [14] En la segunda semana de junio de 1989, el estudiante Scott Donald Sampson , en el contexto de su investigación doctoral con un pequeño equipo, reabrió el Canyon Bone Bed, mientras que Patrick Leiggi ese verano con un número limitado de trabajadores reinició la excavación de la cantera Dino Ridge. [15] El mismo año, el propio Horner encontró más fósiles de dinosaurios con cuernos en Blacktail Creek North. [16] En 1990, las expediciones terminaron porque la reserva permitió el acceso a cazadores de fósiles comerciales que rápidamente arrasaron los sitios con excavadoras, debido a la falta de documentación adecuada que disminuyó en gran medida el valor científico de los descubrimientos. [17]
En el momento de las expediciones, se asumió que todos los fósiles de dinosaurios con cuernos encontrados en la reserva pertenecían a una sola especie, especialmente porque provenían de un período de tiempo geológico limitado, su duración estimada en alrededor de medio millón de años. [18] En la década de 1920, George Freyer Sternberg ya había encontrado huesos de ceratópsidos allí, que fueron nombrados como una segunda especie de Styracosaurus : Styracosaurus ovatus . [18] El material había sido bastante limitado y se había dudado de la validez de esta especie, algunos considerándola un nomen dubium . [19] Los abundantes nuevos restos parecían probar que la especie era real, también porque claramente difería de la especie tipo de Styracosaurus , Styracosaurus albertensis . [18] Sin embargo, el estudio tafonómico exhaustivo de Raymond Robert Rogers de 1990 no se comprometió completamente con esta identificación, simplemente mencionando un Styracosaurus sp. [20] Rogers se había unido a la expedición en 1987. [21] Esto reflejaba el hecho de que los miembros de la expedición habían comenzado a tener en cuenta la posibilidad de que la especie fuera completamente nueva para la ciencia, refiriéndose informalmente a ella como "Styracosaurus makeli" en honor a Bob Makela, quien había muerto en un accidente de tráfico en junio de 1987. [22] En 1990, este nombre, como un nomen nudum inválido porque carecía de una descripción, apareció en un pie de foto en un libro de Stephen Czerkas. [23]
Horner era un experto en los hadrosáuridos , de los cuales se habían descubierto varios yacimientos en Landslide Butte, incluidos los juveniles y los huevos que fueron el foco de su investigación. Tenía menos afinidad por otros tipos de dinosaurios. [18] En 1987 y 1989, para resolver la cuestión de Styracosaurus , el especialista en dinosaurios con cuernos Peter Dodson fue invitado a investigar los nuevos hallazgos de ceratopsianos . [18] En 1990, Dodson consideró que el material fósil fortalecía el caso de la validez de un Styracosaurus ovatus separado , que se distinguiría de Styracosaurus albertensis . [24]
Horner había cambiado gradualmente su opinión sobre el tema. Aunque todavía pensaba que había existido una única población de dinosaurios con cuernos, comenzó a verla como una cronoespecie , una serie evolutiva de taxones . En 1992, los describió en un artículo como tres " taxones de transición " que habían abarcado la brecha entre el más antiguo Styracosaurus y el posterior Pachyrhinosaurus . Deliberadamente se negó a nombrar estos tres taxones. La forma más antigua fue indicada como "Taxón de transición A", principalmente representada por el cráneo MOR 492. Luego vino el "Taxón B", los numerosos esqueletos de la cantera Dinosaur Ridge y el lecho de huesos Canyon. El más joven fue el "Taxón C", representado por el cráneo MOR 485 encontrado en 1987 y los fósiles de dinosaurios con cuernos de Blacktail Creek North. [25]
En 1994, Sampson, en una charla durante la reunión anual de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados , nombró al "Taxón B" de Horner como un nuevo género y especie, Einiosaurus procurvicornis . Aunque se publicó un resumen que contenía una descripción suficiente, lo que hizo que el nombre fuera válido, aún no identificaba por número de inventario un holotipo , un espécimen con nombre. El mismo resumen nombró al Tipo C como Achelousaurus horneri . [26] En 1995, Sampson publicó un artículo más extenso, indicando el holotipo. El nombre genérico Einiosaurus se deriva del término Blackfeet eini , " bisonte americano ", y del griego latinizado saurus , "lagarto". El nombre fue elegido para honrar a la tribu Blackfeet, pero también para reflejar el hecho de que los ceratópsidos eran, en palabras de Sampson, "los búfalos del Cretácico", que vivían en manadas y tenían una vida compleja. Según Sampson, el nombre debería pronunciarse como "eye-knee-o-saurus". El nombre específico se deriva del latín procurvus , "inclinado hacia adelante", y cornu , "cuerno", en referencia al cuerno nasal curvado hacia adelante. [27]
El holotipo , MOR 456-8-9-6-1 , fue encontrado en una capa de la Formación Two Medicine que data del Campaniano tardío . Consiste en un cráneo parcial, incluyendo el cuerno nasal, el área supraorbital y parte del hueso parietal del volante del cráneo. El cráneo representa a un individuo adulto. Sampson atribuyó muchos otros especímenes a la especie. Indicó que material fósil adicional del Canyon Bone Bed había sido incluido bajo el número de inventario MOR 456. Esto incluía dos cráneos adultos más y huesos craneales y postcraneales individuales de individuos de diferentes clases de edad. Además, se atribuyó la referencia a los fósiles de la cantera Dino Ridge. Habían sido catalogados dentro del número MOR 373. Consistían en unos doscientos huesos no articulados, nuevamente de animales de diferentes edades. [27]
En 2010, Paul renombró a E. procurvicornis como Centrosaurus procurvicornis , [28] pero esto no encontró aceptación y las investigaciones posteriores invariablemente se refieren al taxón como Einiosaurus .
Einiosaurus era un dinosaurio herbívoro. En general, es tan grande como Achelousaurus , aunque mucho menos robusto. [27] En 2010, Gregory S. Paul estimó la longitud corporal de Einiosaurus en 4,5 metros (15 pies), su peso en 1,3 toneladas (1,3 toneladas largas; 1,4 toneladas cortas). [28] Ambos taxones se encuentran dentro del rango de tamaño típico de los Centrosaurinae . [27]
En 1995, Sampson indicó varios rasgos distintivos. El cuerno nasal tiene una base larga de adelante hacia atrás, es aplanado transversalmente y está fuertemente curvado hacia adelante en algunos especímenes adultos. Los cuernos supraorbitales "superiores", cuando están presentes, son bajos y redondeados con una superficie convexa en el lado interno. Las partes parietales del borde posterior del volante craneal tienen un solo par de grandes púas curvadas que sobresalen hacia atrás. [27]
Einiosaurus se diferencia de todos los demás Centrosaurinae conocidos por un cuerno nasal de base más larga y más procurvado y por un cuerno supraorbital de base más larga y más redondeado en vista lateral. Se diferencia de Achelousaurus en particular por tener grandes espinas parietales que no están dirigidas hacia los lados en cierta medida. [27]
Como centrosaurino, Einiosaurus caminaba en cuatro patas, tenía una cabeza grande con pico, un volante craneal moderadamente grande, un cuello corto y poderoso, extremidades anteriores muy musculosas, un torso alto, extremidades traseras poderosas y una cola relativamente corta.
En 1995, Sampson sólo describió el cráneo, no el esqueleto postcraneal, las partes detrás del cráneo. Esto fue motivado por el hecho de que en los centrosaurinos el esqueleto postcraneal es "conservador", es decir, difiere sólo ligeramente entre especies. Sampson no pudo encontrar rasgos en los que Einiosaurus se diferenciara de un centrosaurino generalizado. [27]
El cráneo holotipo es el más grande conocido y tiene una longitud total de 1,56 metros (5,1 pies). El hocico es relativamente estrecho y puntiagudo. La parte superior del hocico está formada por los huesos nasales pareados . Sus superficies superiores juntas llevan el núcleo del cuerno nasal. En 1995, aparte de los cráneos, ocho cuernos nasales de ambos lechos óseos fueron referidos a Einiosaurus . Dos de ellos eran de subadultos. Estos muestran cómo se desarrolló el cuerno durante el crecimiento del animal. Las mitades del núcleo inicialmente separadas se fusionaron desde la punta hacia abajo y se unieron en una sola estructura en la línea media. Sin embargo, en la etapa subadulta, el núcleo aún mostraba una sutura. Los núcleos subadultos estaban aplanados transversalmente y eran relativamente pequeños, no más altos que 12 centímetros (4,7 pulgadas). Seis núcleos eran de adultos. Mostraban dos tipos distintivos. Dos núcleos eran pequeños y erectos, es decir, dirigidos verticalmente. Los otros cuatro eran grandes y procurvados, curvándose fuertemente hacia el frente. Los cuernos de los adultos se parecían a los de los subadultos porque estaban comprimidos transversalmente y tenían una base larga de adelante hacia atrás. Por detrás casi llegaban a los huesos frontales . [27]
Sampson comparó el cuerno nasal de Einiosaurus con los cuernos de dos especies relacionadas, Centrosaurus y Styracosaurus . A partir de grandes lechos óseos, se conocen numerosos cuernos nasales de Centrosaurus , que presentan una gama considerable de morfologías. A pesar de toda esta variación, los cuernos de Einiosaurus se pueden distinguir claramente de ellos. Están más comprimidos lateralmente, a diferencia de la sección transversal más ovalada de los cuernos de Centrosaurus . Los cuernos de los adultos también son mucho más procurvados que cualquier cuerno nasal encontrado en los lechos de Centrosaurus . Los núcleos córneos de Styracosaurus son mucho más largos que los de Einiosaurus , hasta medio metro de longitud, y erectos o ligeramente curvados hacia atrás. [27]
Aparte de un cuerno en el hocico, los centrosaurinos también tenían cuernos sobre las cuencas oculares, núcleos córneos supraorbitales. Estos núcleos se formaron por una fusión del hueso postorbital con el hueso palpebral mucho más pequeño que se encuentra frente a él. Se encontraron nueve "cuernos de frente" subadultos o adultos. Todos compartían la misma estructura al ser bajos, largos y redondeados. Esto difiere de los cuernos puntiagudos habituales con una base ovalada que se ven en los centrosaurinos típicos. También es diferente a las protuberancias supraorbitales que se ven en Achelousaurus y Pachyrhinosaurus . Sin embargo, algunos cuernos de Einiosaurus parecían acercarse a las protuberancias. Tres individuos más viejos presentaron un total de cinco casos en los que el cuerno como tal fue reemplazado por una masa baja y redondeada, a veces con un gran hoyo en la ubicación habitual de la punta del cuerno. El gran holotipo tiene una masa redondeada sobre la cuenca ocular izquierda, pero un hoyo de ochenta y cinco milímetros de largo y sesenta y cuatro milímetros de ancho, en el lado derecho. Según Sampson, esto refleja una tendencia general en los centrosaurinos a reabsorber los cuernos de la frente en etapas posteriores de la vida. Todos los especímenes conocidos de Styracosaurus , por ejemplo, tienen una región picada en lugar de cuernos verdaderos. El holotipo de Einiosaurus , además, tiene una masa ósea rugosa en la región postorbital posterior del lado izquierdo. [27] En todos los centrosaurinos, los huesos frontales se repliegan de tal manera que se forma un techo "doble" con una "cavidad supracraneal" en el medio. Una fontanela perfora la capa superior. En Einiosaurus , esta cavidad corre lateralmente, continuando hacia abajo en el cuerno de la frente. Con Centrosaurus y Styracosaurus, estos pasajes son más estrechos y no alcanzan los cuernos, pero Pachyrhinosaurus muestra una extensión comparable. Sampson en 1995 también expuso sus puntos de vista generales sobre tales techos de cráneo, que no son fáciles de interpretar debido a la fusión. Según él, los huesos frontales siempre se extendían hasta los parietales, de modo que los postorbitales pares nunca entraban en contacto. El hueso parietal sólo hacía una pequeña contribución a la fontanela. El suelo de la cavidad está, en la sutura frontoparietal, perforado por un gran agujero que se abre hacia la caja craneal; se desconoce la función de esta "abertura pineal". [27]
Su hocico es estrecho y muy puntiagudo. Por lo general, se lo representa con un cuerno nasal bajo, fuertemente curvado hacia adelante y hacia abajo que se asemeja a un abridor de botellas, aunque esto puede ocurrir solo en algunos adultos. Los cuernos supraorbitales (sobre los ojos) son bajos, cortos y triangulares en vista superior si están presentes, a diferencia de los chasmosaurinos , como el Triceratops , que tienen cuernos supraorbitales prominentes. Un par de púas grandes, los terceros epiparietales, se proyectan hacia atrás desde el volante relativamente pequeño. Osteodermos más pequeños adornan el borde del volante. Los primeros epiparietales están en gran parte ausentes.
La ubicación de Einiosaurus dentro de Centrosaurinae es problemática debido a la naturaleza transicional de varias de las características de su cráneo, y sus parientes más cercanos son Centrosaurus y Styracosaurus o Achelousaurus y Pachyrhinosaurus . La última hipótesis es apoyada por Horner y colegas, donde Einiosaurus es el más temprano de una serie evolutiva en la que los cuernos nasales cambian gradualmente a protuberancias rugosas, como en Achelousaurus y Pachyrhinosaurus que son el segundo y tercero en esta serie. Los volantes también crecen en complejidad. [29]
Independientemente de cuál hipótesis sea correcta, Einiosaurus parece ocupar una posición intermedia con respecto a la evolución de los centrosaurinos.
El cladograma que se presenta a continuación sigue un análisis filogenético de Chiba et al. (2017): [30]
Se cree que los yacimientos de huesos de baja diversidad y de una sola especie representan manadas que pueden haber muerto en eventos catastróficos, como durante una sequía o inundación. Esto es evidencia de que Einiosaurus , así como otros ceratopsianos centrosaurinos como Pachyrhinosaurus y Centrosaurus , eran animales de pastoreo similares en comportamiento a los bisontes o ñus modernos . En contraste, los ceratópsidos ceratopsinos, como Triceratops y Torosaurus , generalmente se encuentran solos, lo que implica que pueden haber sido algo solitarios en vida, aunque las huellas fosilizadas pueden proporcionar evidencia de lo contrario. [20] En 2010, un estudio realizado por Julie Reizner de los individuos excavados en el sitio de Dino Ridge concluyó que Einiosaurus creció rápidamente hasta su tercer a quinto año de vida, después de lo cual el crecimiento se desaceleró, probablemente al inicio de la madurez sexual. [31]
Como todos los ceratópsidos, Einiosaurus tenía una batería dental compleja capaz de procesar incluso las plantas más resistentes. [32] Einiosaurus vivió en un hábitat interior. [33]
Los fósiles de Einiosaurus se encuentran en la parte superior de la Formación Two Medicine de Montana, que datan de mediados de la etapa final del Campaniano del Período Cretácico tardío, hace unos 74,5 millones de años. [34] [35] Los dinosaurios que vivieron junto a Einiosaurus incluyen el ornitópodo basal Orodromeus , hadrosáuridos (como Hypacrosaurus , Maiasaura y Prosaurolophus ), los centrosaurinos Brachyceratops y Stellasaurus , el leptoceratópsido Cerasinops , los anquilosaurios Edmontonia y Euoplocephalus , el tiranosáurido Daspletosaurus (que parece haber sido un especialista en cazar ceratopsianos), así como los terópodos más pequeños Bambiraptor , Chirostenotes , Troodon y Avisaurus . Einiosaurus vivió en un clima estacional, cálido y semiárido. Otros fósiles encontrados con el material de Einiosaurus incluyen bivalvos de agua dulce y gasterópodos , lo que implica que estos huesos fueron depositados en un entorno de lago poco profundo.
