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Toxinas

Pulverización de toxinas inducida experimentalmente por el escorpión Parabuthus transvaalicus .

Los toxungen son una secreción u otro fluido corporal de una o más toxinas biológicas que se transfieren de un animal a la superficie externa de otro animal a través de un mecanismo de administración física. [1] Los toxungens se pueden administrar escupiendo, rociando o untando. Como una de las tres categorías de toxinas biológicas, los toxungens se pueden distinguir de los venenos , que se transfieren pasivamente a través de la ingestión, inhalación o absorción a través de la piel, y los venenos , que se administran a través de una herida generada por una mordedura, picadura u otra acción similar. [2] El uso de toxungen ofrece la ventaja evolutiva de administrar toxinas a los tejidos del objetivo sin la necesidad de contacto físico. [3]

Distribución taxonómica

Los toxungens han evolucionado en una variedad de animales, incluidos platelmintos , [4] insectos , [5] [6] arácnidos , [7] cefalópodos , [8] anfibios , [9] y reptiles . [10]

El uso de toxungen posiblemente exista en las aves , ya que varias especies despliegan secreciones defensivas de sus estómagos, glándulas uropigias o cloacas, y algunas se ungen con sustancias químicas adquiridas heterogéneamente de milpiés , orugas , escarabajos , materiales vegetales e incluso pesticidas fabricados. [11] [12] Algunas de las sustancias descritas pueden ser tóxicas, al menos para los ectoparásitos , lo que las calificaría como toxungens.

El uso de venenos también puede existir en varios grupos de mamíferos. Los loris perezosos (género Nycticebus ), que comprenden varias especies de primates nocturnos en el sudeste asiático, producen una secreción en sus glándulas braquiales (una glándula odorífera cerca de su axila) que posee una toxicidad aparente. [13] [14] [15] Cuando la secreción es lamida y combinada con saliva, su mordedura introduce la secreción en una herida, que a veces puede causar lesiones tisulares graves a congéneres y otros agresores, funcionando así como un veneno. También pueden frotar la secreción en su pelaje o lamer a sus crías antes de esconderlas en un lugar seguro, funcionando así potencialmente como un veneno. Los zorrillos y varios otros miembros de Mephitidae y Mustelidae rocían una secreción nociva y potencialmente dañina de su saco anal cuando se sienten amenazados. [16] Las altas concentraciones del aerosol pueden ser tóxicas, [17] con raros relatos de víctimas del aerosol que sufrieron lesiones e incluso la muerte. [18] [19]

Aunque el terópodo extinto Dilophosaurus fue retratado en las películas originales Jurassic Park y Jurassic World Dominion como capaz de escupir una secreción tóxica, no existe evidencia que sugiera que algún dinosaurio poseyera un toxungen o veneno. [20]

Clasificación de la distribución de toxinas

Los animales que liberan toxinas se denominan toxungenosos. Algunos animales utilizan sus toxinas de múltiples formas y pueden clasificarse como venenosos, toxungenosos y/o venenosos. Algunos ejemplos incluyen al escorpión Parabuthus transvaalicus , que es tanto toxungenoso (puede rociar sus toxinas) como venenoso (puede inyectar sus toxinas), [21] [22] y la serpiente Rhabdophis tigrinus , que es venenosa (secuestra toxinas de sapo y/o luciérnaga en los tejidos de sus glándulas nucales que son tóxicas si las consume un depredador), toxungenosa (las glándulas nucales están presurizadas y pueden rociar las toxinas cuando se rompen) y venenosa (las secreciones tóxicas de las glándulas orales se pueden inyectar a través de los dientes). [23] Incluso los humanos pueden ser considerados facultativamente venenosos, tóxicos y venenosos porque a veces hacen uso de toxinas por los tres medios para investigación y desarrollo (por ejemplo, con fines biomédicos), agricultura (por ejemplo, rociando insecticidas) y razones nefastas (para matar a otros animales, incluidos los humanos). [24]

Evolución y función

El uso de toxinas ofrece una ventaja evolutiva clave en comparación con los venenos y las pociones. Los venenos y las pociones requieren contacto directo con el animal objetivo, lo que pone al animal que posee la toxina en riesgo de sufrir lesiones y morir a causa de un enemigo potencialmente peligroso. La evolución de la capacidad de escupir o rociar una secreción tóxica puede reducir este riesgo al administrar las toxinas a distancia. [25]

Las toxinas utilizadas como toxungens pueden adquirirse por varios medios. Muchas especies sintetizan sus propias toxinas y las almacenan dentro de glándulas, pero otras adquieren sus toxinas exógenamente de otras especies. Dos ejemplos ilustran la adquisición exógena. Las serpientes del género Rhabdophis secuestran sus toxinas de la glándula nucal de su dieta de sapos y/o luciérnagas , [26] [27] Los pulpos de anillos azules (género Hapalochlaeana ) adquieren tetrodotoxina , el componente no proteínico altamente tóxico de sus glándulas salivales que puede ser expulsado al agua para someter a presas cercanas, a través de la acumulación de recursos alimenticios y/o bacterias simbióticas productoras de tetrodotoxina. [28] [29]

Los toxungens se utilizan con mayor frecuencia con fines defensivos, pero también se pueden utilizar en otros contextos. Algunos ejemplos del uso de toxungens para la depredación incluyen al pulpo de anillos azules , que puede arrojar su secreción al agua para inmovilizar o matar a su presa, [30] y las hormigas del género Crematogaster que cooperativamente someten a sus presas agarrándolas, extendiéndolas y luego esparciendo sus toxinas sobre la superficie de la presa. [31] Los toxungens también se pueden utilizar para la comunicación y la higiene. Muchos himenópteros poseen una secreción que se utiliza como veneno (inyectado para la depredación y/o defensa) que también se puede rociar para comunicar alarma entre compañeros de nido, para marcar un sendero utilizado para la recolección de alimentos o para mantener a su cría libre de parásitos. [32]

Debido a su sistema de administración único, los toxungens pueden estar diseñados químicamente para penetrar mejor las superficies corporales. Los artrópodos que rocían o untan su secreción sobre las presas de insectos mejoran la penetración de la toxina al incluir un agente esparcidor que además aumenta la toxicidad. [33] [34] [35] Algunas cobras escupidoras han modificado su secreción para que las cardiotoxinas sean más dañinas para las membranas oculares. [36]

Referencias

  1. ^ Nelsen, DR, Nisani, Z., Cooper, AM, Fox, GA, Gren, EC, Corbit, AG y Hayes, WK (2014). "Venenos, toxinas y venenos: redefinición y clasificación de las secreciones biológicas tóxicas y los organismos que las emplean". Biological Reviews, 89(2), 450-465. doi:10.1111/brv.12062. PMID: 24102715.
  2. ^ Nelsen, DR, Nisani, Z., Cooper, AM, Fox, GA, Gren, EC, Corbit, AG y Hayes, WK (2014). "Venenos, toxinas y venenos: redefinición y clasificación de las secreciones biológicas tóxicas y los organismos que las emplean". Biological Reviews, 89(2), 450-465. doi:10.1111/brv.12062. PMID: 24102715.
  3. ^ Nelsen, DR, Nisani, Z., Cooper, AM, Fox, GA, Gren, EC, Corbit, AG y Hayes, WK (2014). "Venenos, toxinas y venenos: redefinición y clasificación de las secreciones biológicas tóxicas y los organismos que las emplean". Biological Reviews, 89(2), 450-465. doi:10.1111/brv.12062. PMID: 24102715.
  4. ^ Koopowitz, H. (1970). "Comportamiento alimentario y el papel del cerebro en el platelminto policlado, Planocera gilchristi ". Animal Behavior 18, 31–35. doi:10.1016/0003-3472(70)90066-7.
  5. ^ Deml, R. y Dettner, K. (1994). Las orugas de Attacus atlas (Lep., Saturniidae) rocían una secreción irritante de sus glándulas defensivas. Journal of Chemical Ecology 20, 2127–2138. doi:10.1007/BF02066249. PMID: 24242735.
  6. ^ Eisner, T., Aneshansley, DJ, Eisner, M., Attygalle, AB, Alsop, DW y Meinwald, J. (2000a). "Mecanismo de pulverización del escarabajo bombardero más primitivo ( Metrius contractus )". Journal of Experimental Biology 203, 1265–1275. doi:10.1242/jeb.203.8.1265. PMID: 10729276.
  7. ^ Nisani, Z., y Hayes, WK (2015). "Comportamiento de pulverización de veneno del escorpión Parabuthus transvaalicus (Arachnida: Buthidae)". Procesos conductuales, 115, 46-52. doi:10.1016/j.beproc.2015.03.002. PMID: 25748565.
  8. ^ Sutherland, S. y Lane, W. (1969). "Toxinas y modo de envenenamiento del pulpo común de anillos o pulpo de bandas azules". Medical Journal of Australia 1, 893–898. doi:10.5694/j.1326-5377.1969.tb49778.x. PMID: 4977737.
  9. ^ Brodie, ED y Smatresk, NJ (1990). "El arsenal antidepredador de las salamandras comunes: rociado de secreciones de glándulas cutáneas dorsales altamente presurizadas". Herpetologica 46, 1–7. https://www.jstor.org/stable/3892595.
  10. ^ Berthé, RA, De Pury, S., Bleckmann, H. y Westhoff, G. (2009). "Las cobras escupidoras ajustan la distribución de su veneno a la distancia del objetivo". Journal of Comparative Physiology A, 195(8), 753-757. doi :10.1007/s00359-009-0451-6. PMID  19462171.
  11. ^ JP Dumbacher y Pruett-Jones, S. (1996). "Defensa química aviar". En: Nolan, V., Jr., y Ketterson, ED (Eds.), Current Ornithology, vol. 13, Plenum Press, Nueva York (1996), págs. 137-174. doi :10.1007/978-1-4615-5881-1_4
  12. ^ Morozov, NS (2015). ¿Por qué las aves practican el hormigueo? Biology Bulletin Reviews, 5(4), 353-365. doi :10.1134/S2079086415040076
  13. ^ Alterman, L. (1995). "Toxinas y peines dentarios: posibles defensas químicas aloespecíficas en Nycticebus y Perodicticus ". En Alterman, L.; Doyle, GA; Izard, MK (eds.). Criaturas de la oscuridad: los prosimios nocturnos. Nueva York, Nueva York: Plenum Press. Pp. 413–424. ISBN 978-0-306-45183-6 . OCLC  33441731. 
  14. ^ Nekaris, K., Moore, RS, Rode, EJ y Fry, BG (2013). Es una locura, es malo y es peligroso saberlo: la bioquímica, la ecología y la evolución del veneno del loris lento. Journal of Venomous Animals and Toxins including Tropical Diseases, 19, 1-10. doi :10.1186/1678-9199-19-21. PMID  31074351.
  15. ^ Nekaris, KAI, Campera, M., Nijman, V., Birot, H., Rode-Margono, EJ, Fry, BG, ... e Imron, MA (2020). Los loris perezosos utilizan el veneno como arma en la competencia intraespecífica. Biología actual, 30(20), R1252-R1253. doi :10.1016/j.cub.2020.08.084. PMID  33080192.
  16. ^ Stankowich, T., Caro, T., y Cox, M. (2011). Coloración llamativa y evolución del aposematismo en carnívoros terrestres. Evolution, 65(11), 3090-3099. doi :10.1111/j.1558-5646.2011.01334.x. PMID  22023577.
  17. ^ Wood, WF (1999). Historia de la investigación sobre la secreción defensiva de los zorrillos. The Chemical Educator, 4(2), 44-50. doi :10.1007/s00897990286a.
  18. ^ Zaks, KL, Tan, EO y Thrall, MA (2005). Anemia de cuerpos de Heinz en un perro que había sido rociado con almizcle de zorrillo. Journal of the American Veterinary Medical Association, 226(9), 1516-1518. doi :10.2460/javma.2005.226.1516. PMID  15882003.
  19. ^ Fierro, BR, Agnew, DW, Duncan, AE, Lehner, AF y Scott, MA (2013). El almizcle de zorrillo provoca la formación de metahemoglobina y cuerpos de Heinz in vitro. Veterinary Clinical Pathology, 42(3), 291-300. doi :10.1111/vcp.12074. PMID  24033800.
  20. ^ Carter, N. Sin fecha. "El verdadero Dilophosaurus". En Blogosaur, Phillip J. Curie Dinosaur Museum.
  21. ^ Nisani, Z., y Hayes, WK (2015). "Comportamiento de pulverización de veneno del escorpión Parabuthus transvaalicus (Arachnida: Buthidae)". Procesos conductuales, 115, 46-52. doi:10.1016/j.beproc.2015.03.002. PMID: 25748565.
  22. ^ Nisani, Z., y Hayes, WK (2011). "Picadura defensiva de los escorpiones Parabuthus transvaalicus : evaluación de riesgos y medición del veneno". Animal Behaviour, 81(3), 627-633. doi:10.1016/j.anbehav.2010.12.010.
  23. ^ Mori, A., Burghardt, GM, Savitzky, AH, Roberts, KA, Hutchinson, DA y Goris, RC (2012). "Glándulas nucales: un nuevo sistema defensivo en serpientes". Chemoecology, 22(3), 187-198. doi:10.1007/s00049-011-0086-2.
  24. ^ Nelsen, DR, Nisani, Z., Cooper, AM, Fox, GA, Gren, EC, Corbit, AG y Hayes, WK (2014). "Venenos, toxinas y venenos: redefinición y clasificación de las secreciones biológicas tóxicas y los organismos que las emplean". Biological Reviews, 89(2), 450-465. doi: 10.1111/brv.12062. PMID: 24102715.
  25. ^ Nelsen, DR, Nisani, Z., Cooper, AM, Fox, GA, Gren, EC, Corbit, AG y Hayes, WK (2014). "Venenos, toxinas y venenos: redefinición y clasificación de las secreciones biológicas tóxicas y los organismos que las emplean". Biological Reviews, 89(2), 450-465. doi:10.1111/brv.12062. PMID: 24102715.
  26. ^ Hutchinson, DA, Mori, A., Savitzky, AH, Burghardt, GM, Wu, X., Meinwald, J., y Schroeder, FC (2007). "Secuestro dietético de esteroides defensivos en las glándulas nucales de la serpiente asiática Rhabdophis tigrinus ". Actas de la Academia Nacional de Ciencias, 104(7), 2265-2270. doi:10.1073/pnas.0610785104. PMID: 17284596.
  27. ^ Fukuda, M. y Mori, A. (2021). "¿Tiene una serpiente natricina asiática, Rhabdophis tigrinus , preferencia química por una toxina cutánea de los sapos?" Herpetología actual, 40(1), 1-9. doi: [ doi :10.5358/hsj.40.1 10.5358/hsj.40.1].
  28. ^ Sutherland, S. y Lane, W. (1969). "Toxinas y modo de envenenamiento del pulpo común de anillos o pulpo de bandas azules". Medical Journal of Australia 1, 893–898. doi:10.5694/j.1326-5377.1969.tb49778.x. PMID: 4977737.
  29. ^ Yamate, Y., Takatani, T. y Takegaki, T. (2021). "Niveles y distribución de tetrodotoxina en el pulpo de líneas azules Hapalochlaena fasciata en Japón, con especial referencia a la distribución dentro del cuerpo". Journal of Molluscan Studies, 87(1), eyaa042. doi: [1].
  30. ^ Sutherland, S. y Lane, W. (1969). "Toxinas y modo de envenenamiento del pulpo común de anillos o pulpo de bandas azules". Medical Journal of Australia 1, 893–898. doi:10.5694/j.1326-5377.1969.tb49778.x. PMID: 4977737.
  31. ^ Richard, FJ, Fabre, A. y Dejean, A. (2001). "Comportamiento depredador en especies dominantes de hormigas arbóreas: el caso de Crematogaster sp. (Hymenoptera: Formicidae)". Journal of Insect Behavior 14, 271–282. doi:10.1023/A:1007845929801.
  32. ^ Nelsen, DR, Nisani, Z., Cooper, AM, Fox, GA, Gren, EC, Corbit, AG y Hayes, WK (2014). "Venenos, toxinas y venenos: redefinición y clasificación de las secreciones biológicas tóxicas y los organismos que las emplean". Biological Reviews, 89(2), 450-465. doi:10.1111/brv.12062. PMID: 24102715.
  33. ^ Eisner, T., Meinwald, J., Monro, A. y Ghent, R. (1961). "Mecanismos de defensa de los artrópodos. I. Composición y función del rocío del escorpión látigo, Mastigoproctus giganteus (Lucas) (Arachnida, Pedipalpida)". Journal of Insect Physiology 6, 272–298. doi:10.1016/0022-1910(61)90054-3.
  34. ^ Prestwich, GD (1984). "Mecanismos de defensa de las termitas". Revista Anual de Entomología 29, 201–232. doi:10.1146/annurev.en.29.010184.001221.
  35. ^ Eisner, T., Rossini, C. y Eisner, M. (2000b). "Defensa química de una tijereta ( Doru taeniatum )". Chemoecology 10, 81–87. doi:10.1007/s000490050011.
  36. ^ Ismail, M., Al-Bekairi, AM, El-Bedaiwy, AM y Abd-El Salam, MA (1993). "El efecto ocular de las cobras escupidoras: II. Evidencia de que las cardiotoxinas son responsables del síndrome de opacificación corneal". Toxicología clínica 31, 45-62. doi:10.3109/15563659309000373. PMID: 8433415.