Paraphysornis es un género extinto de aves gigantes no voladoras que habitaron Brasil durante el Oligoceno tardío o el Mioceno temprano . [3] Aunque no era el forusrácido más alto, Paraphysornis medía hasta 1,4 metros (4 pies 7 pulgadas) de alto hasta las caderas y pesaba alrededor de 180-240 kilogramos (400-530 libras). También era un ave notablemente robusta, con huesos del tarso cortos y robustos que no eran adecuados para la caza de persecución.
El holotipo (DGM-1418-R) y único fósil conocido fue descubierto por una empresa minera en la Cuenca de Taubaté ( Estado de São Paulo ) en una capa de arcilla bentonita , dos o tres metros por debajo de una capa de Pyrobitumen . Estos sedimentos pertenecen a la Formación Tremembé del Oligoceno Tardío al Mioceno Temprano . La excavación de los huesos tomó varios meses entre 1977 y 1978, produciendo un esqueleto casi completo (75%) al que solo le faltaba la mayor parte del cráneo , la pelvis y el esternón . Los huesos fueron estudiados inicialmente por Herculano Alvarenga , quien los describió por primera vez en 1982 como una especie de Physornis . [2]
Tras examinar con más detenimiento los restos de varios forusrácidos conservados en instituciones de toda Europa, América del Norte y Argentina, Alvarenga llegó a la conclusión de que su taxón presenta suficientes características únicas como para justificar un nuevo género distinto de Physornis, llamándolo Paraphysornis en una publicación de 1993. El nombre es una combinación del nombre del género Physornis y el sufijo griego "para-", que en combinación significa "cercano a Physornis". [1] El nombre de la especie "brasiliensis", acuñado en la descripción inicial en 1982, refleja el país de origen del animal.
La mandíbula está bien conservada pero ligeramente distorsionada, con un margen inferior convexo y una superficie de corte cóncava que no conserva signos de una cresta longitudinal (como se ve en Phorusrhacos ). La mandíbula también es más ancha y más alta que la de Phorusrhacos , con un proceso retroarticular mejor desarrollado y forámenes más alargados. La mandíbula mide 51,5 cm (20,3 pulgadas) de largo y 77 mm (3,0 pulgadas) de alto en la base de la sínfisis mandibular. Solo se conservan algunos elementos del cráneo, incluidos los cuadrados y su articulación con la mandíbula, así como la parte frontal del premaxilar, que muestra una punta fuertemente ganchuda como se conoce en otros forusrácidos. [2]
La columna vertebral está bien conservada y muestra la presencia de trece vértebras cervicales que muestran una fuerte curvatura ( cifosis ) sobre las cervicales uno a cinco y una curvatura menos desarrollada ( lordosis ) sobre las cervicales ocho a doce, con las que están entre estas secciones articulándose casi en línea recta, lo que le da al cuello del animal la tradicional curva en S aviar. El atlas y el axis se parecen a los de Mesembriornis en forma general, siendo el atlas más alto y más estrecho que el de Psilopterus . Siguiendo la serie cervical hay cinco vértebras dorsales torácicas seguidas de una sexta que se integra en la región pélvica mal conservada y puede representar una vértebra sacra. Al menos las primeras vértebras dorsales no poseen espinas neurales tan altas como en Psilopterus o Andalgalornis . La pelvis está demasiado mal conservada para dar una idea de su morfología, sin embargo sus porciones anterior y superior están presentes y preservan la cresta ilíaca , que parece similar a la de Psilopterus y Mesembriornis . Se conservan pocas costillas, pero las que lo están parecen robustas en morfología. [2]
El único hueso conservado de la cintura escapular es el coracoides izquierdo , que está bien conservado y es bastante robusto, con una sección transversal triangular en su mitad inferior y una sección transversal más cilíndrica más arriba. A pesar de la ausencia de un esternón conservado , se pueden obtener pistas sobre su anatomía a partir de los huesos que se articularían con él. En concreto, tanto la costilla esternal como el coracoides muestran grandes superficies articulares, lo que indica que el esternón estaba bien desarrollado. Casi toda el ala izquierda está conservada con algunos elementos también presentes en el lado derecho del esqueleto. Como en otras aves no voladoras, las alas están muy reducidas, incluso más que en otros forusrácidos. El húmero está muy curvado y su diáfisis tiene una forma casi elíptica. Posee una cresta rugosa hacia su tercio central que sirve como punto de anclaje para el músculo tensor y el patagio . La cabeza humeral está hinchada y tiene una forma casi triangular, diferenciándose significativamente de la cabeza redonda de los seriemas existentes . El cúbito se conserva en excelentes condiciones y notablemente más atrofiado que en Mesembriornis . El radio se conserva solo parcialmente y muestra un eje elíptico girado hacia el cúbito. A diferencia de otros forusrácidos, Paraphysornis no conserva ninguna indicación de protuberancias en las cañas, puntos de unión para fuertes plumas penáceas. Si bien esto no es evidencia de la ausencia de plumas penáceas, indica que no estaban tan fuertemente ancladas como en otros miembros de la familia. [2]
El fémur conserva tanto el extremo proximal como el distal, pero le falta el eje, lo que hace imposible determinar la longitud exacta del hueso. Sin embargo, las estimaciones basadas en las proporciones de Brontornis podrían indicar una longitud de 35 cm (14 pulgadas). El tibiotarso es largo, recto y robusto, mientras que el tarsometatarso es notablemente corto, solo la mitad de la longitud del tibiotarso. [2] Esto se asemeja a la condición observada en Brontornis .
Paraphysornis habría medido alrededor de 1,4 m (4 pies 7 pulgadas) de alto hasta las caderas, posiblemente 2,4 m (7 pies 10 pulgadas) de alto hasta la cabeza, y se calculó un peso de 180 kilogramos (400 libras) para el animal comparando la circunferencia de los huesos de las patas con los de un avestruz macho grande (130 kilogramos (290 libras)). [4] Otra estimación de Molina-Pérez y Larramendi sitúa el peso de Paraphysornis en hasta 240 kilogramos (530 libras). [5]
Paraphysornis comparte varias características con Brontornis, incluyendo el tarsometatarso más corto (sólo la mitad de la longitud del tibiotarso) y la morfología de las vértebras. Sin embargo, los dos géneros también difieren significativamente no sólo en tamaño. Las falanges de Paraphysornis son menos aplanadas y las garras de los dedos más afiladas. Los cóndilos del tibiotarso corren paralelos al eje del eje, mientras que el cóndilo medial de Brontornis está angulado de forma similar a las aves acuáticas . [2] Debido a estas características compartidas, Paraphysornis se considera tradicionalmente un miembro de Brontornithinae junto con Brontornis y Physornis . [6] Sin embargo, la naturaleza de este clado ha sido cuestionada, y algunos investigadores argumentan que Brontornis de hecho no representa un forusrácido y puede ser en cambio un anserimorfo gastornitiforme . [7] Aunque el asunto es debatido, Agnolin propuso el nombre Physornithinae para un clado que contiene tanto a Physornis como a Paraphysornis . [8]
El siguiente árbol filogenético muestra las relaciones internas de Phorusrhacidae bajo la exclusión de Brontornis según lo publicado por Degrange y colegas en 2015, que recupera a Paraphysornis como basal al clado que contiene a Physornis , Phorusrhacos y Andalgalornis , entre otros. [9]
En las aves, la capacidad de correr es proporcional a la relación entre la longitud del tarsometatarso y del tibiotarso. En Paraphysornis, el tarsometatarso tiene solo la mitad de la longitud del tibiotarso. Esto se utilizó para inferir una velocidad relativamente lenta, acorde con el aumento de la masa corporal del animal. El método de Storer (1960) funciona de manera similar, determinando el estilo de locomoción según las longitudes de los dos huesos además de la longitud del fémur (un método altamente dependiente de la conservación). La aplicación de este método también da resultados que sugieren un animal graviportal corpulento, con valores calculados similares a los de los moas y los pájaros elefantes . [10] Sin embargo, según cálculos recientes de Rubén Molina-Pérez y Asier Larramendi, Paraphysornis todavía podría haber sido capaz de alcanzar velocidades de hasta 55,1 kilómetros por hora (34,2 mph). [5]
La anatomía de la mandíbula y la forma de las garras sugieren claramente que el ave era un carnívoro, como otros Phorusrhacids. [11] Alvarenga ha sugerido que la estatura pesada de Paraphysornis podría significar que Paraphysornis era un carroñero. [4] Sin embargo, esto no está en línea con otros estudios sobre adaptaciones de carroñeo, que sugieren que los carroñeros solo pueden existir a través de adaptaciones como viajes energéticamente eficientes a largas distancias, imposibles para un ave pesada y no voladora como Paraphysornis . [12] Por lo tanto, es razonable asumir que Paraphysornis era un depredador activo como sus parientes, inclinándose más a emboscar a sus presas que a perseguirlas. [10]
Paraphysornis vivió durante el Oligoceno Tardío o el Mioceno Temprano en la Formación Tremembé, que preserva lo que se cree que es un lago poco profundo. Otros animales presentes en la formación incluyen una variedad de peces, flamencos , una especie de saurópodos , [13] teratornos y notoungulados leontínidos . [14]
