Un termoacidófilo es un microorganismo extremófilo que es tanto termófilo como acidófilo ; es decir, puede crecer en condiciones de alta temperatura y bajo pH . [1] La gran mayoría de los termoacidófilos son arqueas (particularmente Thermoproteota y " Euryarchaeota ") o bacterias , aunque se han reportado ejemplos eucariotas ocasionales . [2] [3] Los termoacidófilos se pueden encontrar en aguas termales y ambientes solfatáricos , dentro de respiraderos de aguas profundas o en otros ambientes de actividad geotérmica . [1] : 602 También se encuentran en ambientes contaminados, como en el drenaje ácido de minas . [4]
Los biotopos que favorecen a los termoacidófilos se pueden encontrar tanto en la tierra como en el mar, donde la composición mineral del agua generalmente consiste en compuestos altamente reducidos como varios sulfuros y sulfatos altamente oxidados . La conversión de sulfuros reducidos a sulfatos oxidados conduce a una producción de protones , lo que reduce el pH [1] del entorno circundante. Si bien los sulfuros reducidos generalmente se consideran reactivos, su conversión a su contraparte oxidada por procesos naturales abióticos (reaccionando con cosas que no son organismos vivos) es relativamente baja. Este hecho enfatiza la importancia de los biooxidantes (es decir, termoacidófilos) en la construcción y mantenimiento de este nicho ecológico. [5] La mayoría de los microbios en estos entornos hostiles son quimiolitoautótrofos [6] (obtienen electrones de compuestos inorgánicos preformados y usan dióxido de carbono como fuente de carbono), que han desarrollado adaptaciones específicas para habitar y crecer en entornos tan selectivos. Las arqueas son únicas en su capacidad de prosperar en estos entornos, ya que muchos organismos bacterianos y eucariotas están limitados a la tolerancia de tales entornos ácidos (pH < 3,5), térmicos (T > 65 C) y no demuestran una termoacidofilia sostenida. [6] Sin embargo, el genoma de un eucariota termoacidofílico , el alga roja Galdieria sulphuraria , reveló que sus adaptaciones ambientales probablemente se originaron a partir de la transferencia horizontal de genes de arqueas y bacterias termoacidofílicas. [2]
Se ha descrito una aparente disyuntiva entre la adaptación a altas temperaturas y a pH bajo ; se conocen relativamente pocos ejemplos que sean tolerantes a los extremos de ambos entornos (pH < 2, temperatura de crecimiento > 80° C ). [1] Las adaptaciones que les permiten sobrevivir en estos entornos hostiles incluyen bombas de protones y estrategias de amortiguación, modificaciones epigenéticas del cromosoma y estructuras de membrana alteradas. Muchas arqueas termoacidofílicas tienen metabolismo aeróbico o microaerófilo , [1] : 602 aunque también se han identificado ejemplos anaeróbicos obligados (por ejemplo, Acidilobales ). [6]
La mayoría de los termoacidofilos son arqueas, y Crenarchaea, que pertenece al orden Sulfolobales , sirve como sistema modelo. Muchos de los mecanismos biológicos utilizados por Crenarchae son compartidos por todas las arqueas, pero existen algunas diferencias específicas de linaje exclusivas de las arqueas termoacidofílicas. Un ejemplo de las diferencias exclusivas de las arqueas termoacidofílicas es su falta de histonas similares a las eucariotas , que suelen estar implicadas en el empaquetamiento y la reorganización del cromosoma; todos los Thermoplasma y Crenarchaeota carecen de proteínas similares a las histonas . [7]
Las arqueas termoacidofílicas suelen tener un único cromosoma pequeño y circular de entre 1,5 y 3 Mbp de longitud. [8] Las proteínas de la cromatina se utilizan para condensar y organizar el genoma , sin embargo, esto no se hace con ortólogos de histonas como en los eucariotas o algunas bacterias , una gran divergencia evolutiva que caracteriza a las arqueas termoacidofílicas. En lugar de utilizar histonas, se expresa un tipo de proteína llamada proteínas asociadas a nucleoides (NAP), sin embargo, el grado de conservación entre especies varía de proteína a proteína. Estas proteínas suelen tener un tamaño de entre 7 y 10 kDa, son básicas y representan hasta el 5% de la proteína celular, lo que las convierte en una de las proteínas más expresadas en la célula. [7]
La funcionalidad de las NAP se puede alterar mediante modificaciones postraduccionales (PTM) . Estas modificaciones epigenéticas tienen impactos significativos en su funcionalidad y la aptitud de los termófilos en ambientes extremos. La metilación , una forma de PTM, es una alteración común en la estructura de las NAP. Se ha relacionado con la termoestabilización de las proteínas, así como con la regulación de los genes en estudios epigenéticos. [9] Un ejemplo del impacto de la metilación se puede ver en un experimento de evolución adaptativa de laboratorio, en el que una cepa de Sa. solfataricu desarrolló un fenotipo superresistente a los ácidos, aunque su genoma no había cambiado con respecto a la secuencia de referencia . La investigación reveló que la resistencia a los ácidos fue conferida por una diferencia en la metilación de Sso7d y Cren7, ambos Naps. [9] Esto resalta cómo una diferencia en la metilación puede tener un impacto significativo en la aptitud de los termófilos.
Además de la estructuración local por NAP, el genoma de Sulfolobales también está compartimentado globalmente en dos compartimentos sub-Mbp. Cada compartimento, a menudo denominado compartimento A y B respectivamente, está poblado por conjuntos específicos de genes que varían en su nivel de transcripción . [10] El compartimento A generalmente contiene genes involucrados en procesos biológicos esenciales como la creación de proteínas metabólicas, que se expresan altamente en la célula. El compartimento B contiene genes relacionados con las respuestas al estrés ambiental, los grupos CRISPR-Cas y el metabolismo de los ácidos grasos. El mecanismo exacto con respecto a la reestructuración global del genoma no se conoce actualmente, sin embargo, se ha descubierto que una proteína conocida como coalescina desempeña un papel crítico en la reestructuración, con una correlación inversa observada entre la aparición de coalescina y la actividad transcripcional de los genes en el compartimento B. [10]
Los termoacidófilos se han adaptado a los entornos extremos que habitan mediante la evolución de mecanismos específicos para lidiar con el entorno de alta temperatura y bajo pH. Si bien estos mecanismos no son necesariamente exclusivos de los termoacidófilos y se pueden encontrar en termófilos y acidófilos respectivamente, su incorporación en un solo organismo puede conducir a efectos sinérgicos. Por ejemplo, si bien la estabilidad del ADN no depende necesariamente únicamente de su composición de pares de bases , algunos termoacidófilos prefieren los codones AGG y AGA sobre CGN para la arginina . La tendencia a favorecer los nucleótidos termoestables adenina y guanina se ha observado en todos los genomas de termoacidófilos. Además, los termoacidófilos tienden a evitar el uso de aminoácidos que participan en reacciones secundarias no deseadas a altas temperaturas, incluida la histidina , la glutamina y la treonina . [11] Las proteínas de los termoacidófilos también son más pequeñas en promedio que las que se encuentran en los mesófilos , ya que los primeros tienen una longitud promedio de 283 aminoácidos y los segundos 340, una diferencia de ~20%. [11] Se cree que esto ocurre porque las proteínas más pequeñas son más termoestables que las proteínas más grandes. El uso de la ADN girasa inversa es otra adaptación térmica, introduce un superenrollamiento positivo del ADN para aumentar la termoestabilidad del genoma y es una proteína exclusiva de los hipertermófilos . [ cita requerida ]
Si bien algunos termoacidófilos pueden crecer de manera óptima a un pH cercano a 0, su citoplasma a menudo tiene un pH cercano a la neutralidad . Esto da como resultado una enorme diferencia de pH a través de la membrana. Los termoacidófilos tienen varios mecanismos para lidiar con esto. El primero de ellos es un potencial de membrana invertido, donde el lado intracelular de la membrana está cargado positivamente y la membrana extracelular está cargada negativamente. El potencial de membrana invertido se crea por el transporte activo de iones de potasio al interior de la célula, lo que evita la difusión pasiva de protones a través de la membrana. [12] También se implementan estrategias de amortiguación citosólica , como el uso de aminoácidos básicos como la arginina , la lisina y la histidina . La estructura de la membrana también contribuye a la termoacidofilia de los sulfoluobales , ya que sus membranas consisten en lípidos unidos por éter que no son tan susceptibles a la hidrólisis ácida y al aumento de la porosidad que conduce a la fuga térmica como las bicapas lipídicas normales. Algunas arqueas también tienen anillos de ciclopentilo unidos a sus lípidos que han demostrado aumentar la termoestabilidad de la membrana. [13]
Si bien todas las adaptaciones mencionadas anteriormente permiten que los termoacidófilos sobrevivan en un entorno hostil, es inevitable que las condiciones en la célula lleguen a un punto en el que una proteína se dañe por el entorno extremo en el que habitan. El termosoma es una herramienta común en las arqueas termoacidofílicas. Generalmente consta de múltiples subunidades alfa y beta, cuyas proporciones en la estructura varían con la temperatura. [14] La estructura del termosoma se asemeja a una cápsula con aberturas en cada extremo. A diferencia de los termosomas bacterianos , que tienen una subunidad separada que cierra el espacio interno, el termosoma arqueal sufre un cambio conformacional para cerrar las aberturas en cada extremo a través de la hidrólisis de ATP . El termosoma se cierra alrededor de la proteína y ofrece un entorno más estable para que la proteína se pliegue correctamente. Si el termosoma no puede plegar la proteína desnaturalizada , la proteína es marcada por ubiquitina para su degradación por el proteasoma . [14]