Teoría neutral unificada de la biodiversidad

Teoría de la biología evolutiva

La teoría neutral unificada de la biodiversidad y la biogeografía (en adelante, «Teoría Unificada» o «UNTB» ) es una teoría y el título de una monografía del ecólogo Stephen P. Hubbell . ^[1] Su objetivo es explicar la diversidad y abundancia relativa de especies en comunidades ecológicas. Al igual que otras teorías neutrales de la ecología, Hubbell supone que las diferencias entre los miembros de una comunidad ecológica de especies tróficamente similares son «neutrales», o irrelevantes para su éxito. Esto implica que las diferencias de nicho no influyen en la abundancia y la abundancia de cada especie sigue un camino aleatorio . ^[2] La teoría ha suscitado controversia, ^{[3] [4] [5]} y algunos autores la consideran una versión más compleja de otros modelos nulos que se ajustan mejor a los datos. ^[6]

"Neutralidad" significa que en un nivel trófico dado en una red alimentaria , las especies son equivalentes en tasas de natalidad, tasas de mortalidad, tasas de dispersión y tasas de especiación, cuando se miden sobre una base per cápita. ^[7] Esto puede considerarse una hipótesis nula para la teoría del nicho . Hubbell se basó en modelos neutrales anteriores, incluida la teoría de la biogeografía de islas de Robert MacArthur y EO Wilson ^[1] y los conceptos de simetría y modelos nulos de Stephen Jay Gould . ^[7]

Una "comunidad ecológica" es un grupo de especies simpátricas y tróficamente similares que compiten real o potencialmente en un área local por los mismos recursos o recursos similares. ^[1] Según la teoría unificada, se permiten interacciones ecológicas complejas entre los individuos de una comunidad ecológica (como la competencia y la cooperación), siempre que todos los individuos obedezcan las mismas reglas. Los fenómenos asimétricos como el parasitismo y la depredación están descartados por los términos de referencia; pero se permiten las estrategias cooperativas como la formación de enjambres y la interacción negativa como la competencia por alimentos o luz limitados (siempre que todos los individuos se comporten de la misma manera).

La teoría predice la existencia de una constante fundamental de biodiversidad, convencionalmente escrita θ , que parece gobernar la riqueza de especies en una amplia variedad de escalas espaciales y temporales.

Saturación

Aunque no es estrictamente necesario para una teoría neutral, muchos modelos estocásticos de biodiversidad suponen un tamaño fijo y finito de la comunidad (número total de organismos individuales). Existen restricciones físicas inevitables sobre el número total de individuos que pueden agruparse en un espacio determinado (aunque el espacio en sí no es necesariamente un recurso, a menudo es una variable sustituta útil para un recurso limitante que se distribuye por el paisaje; los ejemplos incluirían la luz solar o los huéspedes, en el caso de los parásitos).

Si se considera una amplia gama de especies (por ejemplo, sequoias gigantes y lentejas de agua , dos especies que tienen densidades de saturación muy diferentes), entonces el supuesto de un tamaño constante de la comunidad podría no ser muy bueno, porque la densidad sería mayor si las especies más pequeñas fueran monodominantes. Debido a que la Teoría Unificada se refiere solo a comunidades de especies competidoras tróficamente similares, es poco probable que la densidad de población varíe demasiado de un lugar a otro.

Hubbell considera el hecho de que los tamaños de las comunidades son constantes y lo interpreta como un principio general: los grandes paisajes siempre están saturados bióticamente con individuos . Hubbell trata así a las comunidades como si estuvieran formadas por un número fijo de individuos, normalmente denotado por J .

Las excepciones al principio de saturación incluyen ecosistemas perturbados como el Serengeti , donde los árboles jóvenes son pisoteados por elefantes y ñus azules , o jardines , donde ciertas especies son eliminadas sistemáticamente.

Abundancia de especies

Cuando se recogen datos de abundancia sobre poblaciones naturales, hay dos observaciones casi universales:

• Las especies más comunes representan una fracción sustancial de los individuos muestreados;
• Una fracción importante de las especies muestreadas son muy raras. De hecho, una fracción importante de las especies muestreadas son especies únicas, es decir, especies que son lo suficientemente raras como para que se haya muestreado un solo individuo.

Este tipo de observaciones suelen generar una gran cantidad de preguntas: ¿por qué las especies raras son raras? ¿Por qué las especies más abundantes son mucho más abundantes que la abundancia media de especies?

Una explicación no neutral de la rareza de las especies raras podría sugerir que la rareza es resultado de una mala adaptación a las condiciones locales. El UNTB sugiere que no es necesario invocar la adaptación o las diferencias de nicho porque la dinámica neutral por sí sola puede generar esos patrones.

La composición de especies en cualquier comunidad cambiará aleatoriamente con el tiempo. Cualquier estructura de abundancia particular tendrá una probabilidad asociada. La UNTB predice que la probabilidad de una comunidad de J individuos compuesta por S especies distintas con abundancias para la especie 1, para la especie 2, y así sucesivamente hasta la especie S está dada por ${\displaystyle n_{1}}$ ${\displaystyle n_{2}}$ ${\displaystyle n_{S}}$

${\displaystyle \Pr(n_{1},n_{2},\ldots ,n_{S}|\theta ,J)={\frac {J!\theta ^{S}}{1^{\phi _{1}}2^{\phi _{2}}\cdots J^{\phi _{J}}\phi _{1}!\phi _{2}!\cdots \phi _{J}!\Pi _{k=1}^{J}(\theta +k-1)}}}$

donde es el número fundamental de biodiversidad ( es la tasa de especiación), y es el número de especies que tienen i individuos en la muestra. ${\displaystyle \theta =2J\nu }$ ${\displaystyle \nu }$ ${\displaystyle \phi _{i}}$

Esta ecuación muestra que la UNTB implica un equilibrio de dominancia-diversidad no trivial entre especiación y extinción.

Como ejemplo, considere una comunidad con 10 individuos y tres especies "a", "b" y "c" con abundancias de 3, 6 y 1 respectivamente. Entonces la fórmula anterior nos permitiría evaluar la probabilidad de diferentes valores de θ . Por lo tanto, hay S  = 3 especies y , siendo todos los demás cero. La fórmula daría ${\displaystyle \phi _{1}=\phi _{3}=\phi _{6}=1}$ ${\displaystyle \phi }$

${\displaystyle \Pr(3,6,1|\theta ,10)={\frac {10!\theta ^{3}}{1^{1}\cdot 3^{1}\cdot 6^{1}\cdot 1!1!1!\cdot \theta (\theta +1)(\theta +2)\cdots (\theta +9)}}}$

que podría maximizarse para obtener una estimación de θ (en la práctica, se utilizan métodos numéricos ). La estimación de máxima verosimilitud para θ es de aproximadamente 1,1478.

Podríamos haber etiquetado las especies de otra manera y contar las abundancias como 1, 3, 6 (o 3, 1, 6, etc., etc.). La lógica nos dice que la probabilidad de observar un patrón de abundancias será la misma observando cualquier permutación de esas abundancias. Aquí tendríamos

${\displaystyle \Pr(3;3,6,1)=\Pr(3;1,3,6)=\Pr(3;3,1,6)}$

etcétera.

Para tener esto en cuenta, es útil considerar solo abundancias clasificadas (es decir, ordenar las abundancias antes de insertarlas en la fórmula). Una configuración de dominancia-diversidad clasificada generalmente se escribe como donde es la abundancia de la i- ésima especie más abundante: es la abundancia de la más abundante, la abundancia de la segunda especie más abundante, y así sucesivamente. Para mayor comodidad, la expresión generalmente se "rellena" con suficientes ceros para garantizar que haya J especies (los ceros indican que las especies adicionales tienen abundancia cero). ${\displaystyle \Pr(S;r_{1},r_{2},\ldots ,r_{s},0,\ldots ,0)}$ ${\displaystyle r_{i}}$ ${\displaystyle r_{1}}$ ${\displaystyle r_{2}}$

Ahora es posible determinar la abundancia esperada de la i -ésima especie más abundante:

${\displaystyle E(r_{i})=\sum _{k=1}^{C}r_{i}(k)\cdot \Pr(S;r_{1},r_{2},\ldots ,r_{s},0,\ldots ,0)}$

donde C es el número total de configuraciones, es la abundancia de la especie i en la configuración k y es la probabilidad de dominancia-diversidad. Esta fórmula es difícil de manipular matemáticamente, pero relativamente simple de simular computacionalmente. ${\displaystyle r_{i}(k)}$ ${\displaystyle Pr(\ldots )}$

El modelo analizado hasta ahora es un modelo de una comunidad regional, que Hubbell llama metacomunidad . Hubbell también reconoció que, a escala local, la dispersión desempeña un papel importante. Por ejemplo, es más probable que las semillas provengan de padres cercanos que de padres distantes. Hubbell introdujo el parámetro m, que denota la probabilidad de inmigración en la comunidad local desde la metacomunidad. Si m = 1, la dispersión es ilimitada; la comunidad local es solo una muestra aleatoria de la metacomunidad y se aplican las fórmulas anteriores. Si m < 1, la dispersión es limitada y la comunidad local es una muestra limitada por la dispersión de la metacomunidad para la que se aplican diferentes fórmulas.

Se ha demostrado ^[8] que el número esperado de especies con abundancia n puede calcularse mediante ${\displaystyle \langle \phi _{n}\rangle }$

${\displaystyle \theta {\frac {J!}{n!(J-n)!}}{\frac {\Gamma (\gamma )}{\Gamma (J+\gamma )}}\int _{y=0}^{\gamma }{\frac {\Gamma (n+y)}{\Gamma (1+y)}}{\frac {\Gamma (J-n+\gamma -y)}{\Gamma (\gamma -y)}}\exp(-y\theta /\gamma )\,dy}$

donde θ es el número fundamental de biodiversidad, J el tamaño de la comunidad, es la función gamma y . Esta fórmula es una aproximación. La fórmula correcta se deriva de una serie de artículos, revisados ​​y sintetizados por Etienne y Alonso en 2005: ^[9] ${\displaystyle \Gamma }$ ${\displaystyle \gamma =(J-1)m/(1-m)}$

${\displaystyle {\frac {\theta }{(I)_{J}}}{J \choose n}\int _{0}^{1}(Ix)_{n}(I(1-x))_{J-n}{\frac {(1-x)^{\theta -1}}{x}}\,dx}$

donde es un parámetro que mide la limitación de la dispersión. ${\displaystyle I=(J-1)*m/(1-m)}$

${\displaystyle \langle \phi _{n}\rangle }$es cero para n  >  J , ya que no puede haber más especies que individuos.

Esta fórmula es importante porque permite una evaluación rápida de la teoría unificada. No es adecuada para probar la teoría. Para este propósito, se debe utilizar la función de verosimilitud adecuada. Para la metacomunidad, esto se dio anteriormente. Para la comunidad local con limitación de dispersión, está dado por:

${\displaystyle \Pr(n_{1},n_{2},\ldots ,n_{S}|\theta ,m,J)={\frac {J!}{\prod _{i=1}^{S}n_{i}\prod _{j=1}^{J}\Phi _{j}!}}{\frac {\theta ^{S}}{(I)_{J}}}\sum _{A=S}^{J}K({\overrightarrow {D}},A){\frac {I^{A}}{(\theta )_{A}}}}$

Aquí, los para son coeficientes totalmente determinados por los datos, siendo definidos como ${\displaystyle K({\overrightarrow {D}},A)}$ ${\displaystyle A=S,...,J}$

${\displaystyle K({\overrightarrow {D}},A):=\sum _{\{a_{1},...,a_{S}|\sum _{i=1}^{S}a_{i}=A\}}\prod _{i=1}^{S}{\frac {{\overline {s}}\left(n_{i},a_{i}\right){\overline {s}}\left(a_{i},1\right)}{{\overline {s}}\left(n_{i},1\right)}}}$

Esta fórmula aparentemente complicada involucra números de Stirling y símbolos de Pochhammer , pero se puede calcular muy fácilmente. ^[9]

Un ejemplo de una curva de abundancia de especies se puede encontrar en Scientific American. ^[10]

Modelado estocástico de la abundancia de especies

UNTB distingue entre una comunidad local de tamaño limitado por la dispersión y una denominada metacomunidad desde la que las especies pueden (re)inmigrar y que actúa como un baño de calor para la comunidad local. La distribución de las especies en la metacomunidad está dada por un equilibrio dinámico de especiación y extinción. Ambas dinámicas comunitarias se modelan mediante procesos de urna apropiados , donde cada individuo está representado por una bola con un color correspondiente a su especie. Con una cierta tasa, los individuos elegidos al azar se reproducen, es decir, agregan otra bola de su propio color a la urna. Dado que un supuesto básico es la saturación, esta reproducción tiene que ocurrir a costa de otro individuo aleatorio de la urna que se elimina. A una tasa diferente, los individuos individuales en la metacomunidad son reemplazados por mutantes de una especie completamente nueva. Hubbell llama a este modelo simplificado para la especiación una mutación puntual , utilizando la terminología de la teoría neutral de la evolución molecular . El esquema de urna para la metacomunidad de individuos es el siguiente. ${\displaystyle J}$ ${\displaystyle r}$ ${\displaystyle \mu }$ ${\displaystyle J_{M}}$

En cada paso de tiempo, realice una de las dos acciones posibles:

1. Con probabilidad, extraiga un individuo al azar y reemplace otro individuo aleatorio de la urna con una copia del primero. ${\displaystyle (1-\nu )}$
2. Con probabilidad extrae un individuo y reemplázalo con un individuo de una nueva especie. ${\displaystyle \nu }$

El tamaño de la metacomunidad no cambia. Se trata de un proceso puntual en el tiempo. La longitud de los pasos de tiempo se distribuye exponencialmente. Para simplificar, se puede suponer que cada paso de tiempo es tan largo como el tiempo medio entre dos cambios, que se puede derivar de las tasas de reproducción y mutación y . La probabilidad se expresa como . ${\displaystyle J_{M}}$ ${\displaystyle r}$ ${\displaystyle \mu }$ ${\displaystyle \nu }$ ${\displaystyle \nu =\mu /(r+\mu )}$

La distribución de la abundancia de especies para este proceso de urna se obtiene mediante la fórmula de muestreo de Ewens , que se derivó originalmente en 1972 para la distribución de alelos en caso de mutaciones neutras. El número esperado de especies en la metacomunidad que tienen exactamente individuos es: ^[11] ${\displaystyle S_{M}(n)}$ ${\displaystyle n}$

${\displaystyle S_{M}(n)={\frac {\theta }{n}}{\frac {\Gamma (J_{M}+1)\Gamma (J_{M}+\theta -n)}{\Gamma (J_{M}+1-n)\Gamma (J_{M}+\theta )}}}$

donde se denomina número fundamental de biodiversidad. Para metacomunidades grandes, se recupera la serie de registros de Fisher como distribución de especies. ${\displaystyle \theta =(J_{M}-1)\nu /(1-\nu )\approx J_{M}\nu }$ ${\displaystyle n\ll J_{M}}$

${\displaystyle S_{M}(n)\approx {\frac {\theta }{n}}\left({\frac {J_{M}}{J_{M}+\theta }}\right)^{n}}$

El esquema de urna para la comunidad local de tamaño fijo es muy similar al de la metacomunidad. ${\displaystyle J}$

En cada paso de tiempo realice una de las dos acciones:

1. Con probabilidad, extraiga un individuo al azar y reemplace otro individuo aleatorio de la urna con una copia del primero. ${\displaystyle (1-m)}$
2. Con probabilidad, reemplace un individuo aleatorio con un inmigrante extraído de la metacomunidad. ${\displaystyle m}$

La metacomunidad está cambiando en una escala de tiempo mucho mayor y se supone que es fija durante la evolución de la comunidad local. La distribución resultante de especies en la comunidad local y los valores esperados dependen de cuatro parámetros, , , y (o ) y son derivados por Etienne y Alonso (2005), ^[9] incluyendo varios casos límite simplificadores como el presentado en la sección anterior (allí llamado ). El parámetro es un parámetro de dispersión. Si entonces la comunidad local es solo una muestra de la metacomunidad. Para la comunidad local está completamente aislada de la metacomunidad y todas las especies se extinguirán excepto una. Este caso ha sido analizado por el propio Hubbell. ^[1] El caso se caracteriza por una distribución unimodal de especies en un diagrama de Preston y a menudo se ajusta por una distribución log-normal . Esto se entiende como un estado intermedio entre el predominio de las especies más comunes y un muestreo de la metacomunidad, donde las especies singleton son más abundantes. Por lo tanto, UNTB predice que en comunidades limitadas por dispersión, las especies raras se vuelven aún más raras. La distribución log-normal describe muy bien el máximo y la abundancia de especies comunes, pero subestima considerablemente el número de especies muy raras, lo que sólo se hace evidente en muestras de tamaño muy grande. ^[1] ${\displaystyle J}$ ${\displaystyle J_{M}}$ ${\displaystyle \theta }$ ${\displaystyle m}$ ${\displaystyle I}$ ${\displaystyle \langle \phi _{n}\rangle }$ ${\displaystyle m}$ ${\displaystyle m=1}$ ${\displaystyle m=0}$ ${\displaystyle 0<m<1}$

Relaciones especies-área

La teoría unificada unifica la biodiversidad , medida mediante curvas de abundancia de especies, con la biogeografía , medida mediante curvas de área de especies. Las relaciones entre especies y área muestran la tasa a la que la diversidad de especies aumenta con el área. El tema es de gran interés para los biólogos conservacionistas en el diseño de reservas, ya que a menudo se desea albergar la mayor cantidad posible de especies.

La relación más común es la ley de potencia dada por

${\displaystyle S=cA^{z}}$

donde S es el número de especies encontradas, A es el área muestreada y c y z son constantes. Se ha comprobado que esta relación, con constantes diferentes, se ajusta a una amplia gama de datos empíricos.

Desde la perspectiva de la teoría unificada, es conveniente considerar a S como una función del tamaño total de la comunidad J. Entonces, para una k constante , y si esta relación fuera exactamente cierta, la línea del área de la especie sería recta en escalas logarítmicas. Se encuentra típicamente que la curva no es recta, sino que la pendiente cambia de ser pronunciada en áreas pequeñas, menos profunda en áreas intermedias y pronunciada en las áreas más grandes. ${\displaystyle S=kJ^{z}}$

La fórmula de composición de especies se puede utilizar para calcular el número esperado de especies presentes en una comunidad según los supuestos de la teoría unificada. En símbolos

${\displaystyle E\left\{S|\theta ,J\right\}={\frac {\theta }{\theta }}+{\frac {\theta }{\theta +1}}+{\frac {\theta }{\theta +2}}+\cdots +{\frac {\theta }{\theta +J-1}}}$

donde θ es el número fundamental de biodiversidad. Esta fórmula especifica el número esperado de especies muestreadas en una comunidad de tamaño J . El último término, , es el número esperado de nuevas especies encontradas al agregar un nuevo individuo a la comunidad. Esta es una función creciente de θ y una función decreciente de J , como se esperaba. ${\displaystyle \theta /(\theta +J-1)}$

Al hacer la sustitución (ver sección sobre saturación más arriba), entonces el número esperado de especies se convierte en . ${\displaystyle J=\rho A}$ ${\displaystyle \Sigma \theta /(\theta +\rho A-1)}$

La fórmula anterior se puede aproximar a una integral dando

${\displaystyle S(\theta )=1+\theta \ln \left(1+{\frac {J-1}{\theta }}\right).}$

Esta formulación se basa en una colocación aleatoria de individuos.

Ejemplo

Consideremos el siguiente conjunto de datos (sintéticos) de 27 individuos:

a,a,a,a,a,a,a,a,a,a,b,b,b,b,c,c,c,c,d,d,d,e,f,g,h,i

Por lo tanto, hay 27 individuos de 9 especies ("a" a "i") en la muestra. La tabulación arrojaría:

abcdefghi10 4 4 4 1 1 1 1 1

indicando que la especie "a" es la más abundante con 10 individuos y las especies "e" a "i" son únicas. La tabulación de la tabla da:

Abundancia de especies 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10Número de especies 5 0 0 3 0 0 0 0 0 1

En la segunda fila, el 5 de la primera columna significa que cinco especies, las especies "e" a "i", tienen una abundancia de uno. Los dos ceros siguientes en las columnas 2 y 3 significan que ninguna especie tiene una abundancia de 2 o 3. El 3 de la columna 4 significa que tres especies, las especies "b", "c" y "d", tienen una abundancia de cuatro. El 1 final de la columna 10 significa que una especie, la especie "a", tiene una abundancia de 10.

Este tipo de conjunto de datos es típico en los estudios de biodiversidad. Observe cómo más de la mitad de la biodiversidad (medida por el recuento de especies) se debe a especies únicas.

En el caso de los conjuntos de datos reales, las abundancias de especies se agrupan en categorías logarítmicas, generalmente utilizando la base 2, lo que da como resultado los intervalos de abundancia 0-1, abundancia 1-2, abundancia 2-4, abundancia 4-8, etc. Estas clases de abundancia se denominan octavas ; los primeros desarrolladores de este concepto incluyeron a FW Preston y los histogramas que muestran el número de especies en función de la octava de abundancia se conocen como diagramas de Preston.

Estos compartimentos no son mutuamente excluyentes: una especie con una abundancia de 4, por ejemplo, podría considerarse que se encuentra en la clase de abundancia 2-4 o en la clase de abundancia 4-8. Las especies con una abundancia de una potencia exacta de 2 (es decir, 2, 4, 8, 16, etc.) se consideran convencionalmente como que tienen un 50% de pertenencia a la clase de abundancia inferior y un 50% de pertenencia a la clase superior. Por lo tanto, se considera que dichas especies están divididas equitativamente entre las dos clases adyacentes (a excepción de los singletons que se clasifican en la categoría más rara). Por lo tanto, en el ejemplo anterior, las abundancias de Preston serían

clase de abundancia 1 1-2 2-4 4-8 8-16especie 5 0 1,5 1,5 1

Las tres especies de abundancia cuatro aparecen así, 1,5 en la clase de abundancia 2-4, y 1,5 en la 4-8.

El método de análisis anterior no puede dar cuenta de las especies que no se han muestreado: es decir, las especies lo suficientemente raras como para no haber sido registradas ni una sola vez. Por lo tanto, los diagramas de Preston se truncan en la abundancia cero. Preston llamó a esto la línea del velo y señaló que el punto de corte se movería a medida que se muestrearan más individuos.

Dinámica

Todos los patrones de biodiversidad descritos anteriormente están relacionados con magnitudes independientes del tiempo. Para la evolución de la biodiversidad y la preservación de las especies, es crucial comparar la dinámica de los ecosistemas con modelos (Leigh, 2007). Un índice de fácil acceso de la evolución subyacente es la denominada distribución de recambio de especies (STD), definida como la probabilidad P(r,t) de que la población de cualquier especie haya variado en una fracción r después de un tiempo dado t.

En Azaele et al. (2006) se presentó un modelo neutral que puede predecir analíticamente tanto la abundancia relativa de especies (RSA) en estado estacionario como la STD en el tiempo t. ^[12] Dentro de este marco, la población de cualquier especie está representada por una variable continua (aleatoria) x, cuya evolución está gobernada por la siguiente ecuación de Langevin:

${\displaystyle {\dot {x}}=b-x/\tau +{\sqrt {Dx}}\xi (t)}$

donde b es la tasa de inmigración de una gran comunidad regional, representa la competencia por recursos finitos y D está relacionada con la estocasticidad demográfica; es un ruido blanco gaussiano. El modelo también se puede derivar como una aproximación continua de una ecuación maestra, donde las tasas de natalidad y mortalidad son independientes de las especies, y predice que en estado estacionario la RSA es simplemente una distribución gamma. ${\displaystyle -x/\tau }$ ${\displaystyle \xi (t)}$

A partir de la solución exacta dependiente del tiempo de la ecuación anterior, se puede calcular exactamente la STD en el tiempo t en condiciones estacionarias:

${\displaystyle P(r,t)=A{\frac {\lambda +1}{\lambda }}{\frac {(e^{t/\tau })^{b/2D}}{1-e^{-t/\tau }}}\left({\frac {\sinh({\frac {t}{2\tau }})}{\lambda }}\right)^{{\frac {b}{D}}+1}\left({\frac {4\lambda ^{2}}{(\lambda +1)^{2}e^{t/\tau }-4\lambda }}\right)^{{\frac {b}{D}}+{\frac {1}{2}}}.}$

Esta fórmula proporciona buenos ajustes de los datos recopilados en el bosque tropical de Barro Colorado entre 1990 y 2000. A partir del mejor ajuste, se pueden estimar ~ 3500 años con una amplia incertidumbre debido al intervalo de tiempo relativamente corto de la muestra. Este parámetro se puede interpretar como el tiempo de relajación del sistema, es decir, el tiempo que el sistema necesita para recuperarse de una perturbación de la distribución de las especies. En el mismo marco, la vida media estimada de las especies es muy cercana a la escala temporal ajustada . Esto sugiere que el supuesto neutral podría corresponder a un escenario en el que las especies se originan y se extinguen en las mismas escalas de tiempo de fluctuaciones de todo el ecosistema. ${\displaystyle \tau }$ ${\displaystyle \tau }$

Pruebas

La teoría ha provocado mucha controversia ya que "abandona" el papel de la ecología al modelar ecosistemas. ^[13] La teoría ha sido criticada ya que requiere un equilibrio, pero se cree que las condiciones climáticas y geográficas cambian con demasiada frecuencia para que esto se pueda lograr. ^[13] Las pruebas sobre datos de abundancia de aves y árboles demuestran que la teoría suele ser una peor coincidencia con los datos que las hipótesis nulas alternativas que utilizan menos parámetros (un modelo log-normal con dos parámetros ajustables, en comparación con los tres de la teoría neutral ^[6] ), y por lo tanto son más parsimoniosas. ^[2] La teoría tampoco describe las comunidades de arrecifes de coral, estudiadas por Dornelas et al., ^[14] y se ajusta mal a los datos de las comunidades intermareales. ^[15] Tampoco explica por qué las familias de árboles tropicales tienen números de especies estadísticamente altamente correlacionados en parcelas forestales filogenéticamente no relacionadas y geográficamente distantes en América Central y del Sur, África y el Sudeste Asiático. ^[16]

Aunque la teoría ha sido anunciada como una herramienta valiosa para los paleontólogos, ^[7] hasta ahora se ha realizado poco trabajo para probar la teoría frente al registro fósil. ^[17]

Véase también

• Plan de acción para la biodiversidad
• Equivalencia funcional (ecología)
• Fórmula de muestreo de Ewens
• Teoría de la escala metabólica (Teoría metabólica de la ecología)
• Teoría neutral de la evolución molecular
• Warren Ewens

Referencias

1. Hubbell, SP (2001). La teoría neutral unificada de la biodiversidad y la biogeografía . Princeton University Press. ISBN 9780691021287.
2. McGill, BJ (2003). "Una prueba de la teoría neutral unificada de la biodiversidad". Nature . 422 (6934): 881–885. Bibcode :2003Natur.422..881M. doi :10.1038/nature01583. PMID  12692564. S2CID  1627734.
3. Pocheville, Arnaud (2015). "El nicho ecológico: historia y controversias recientes". En Heams, Thomas; Huneman, Philippe; Lecointre, Guillaume; et al. (eds.). Manual de pensamiento evolutivo en las ciencias . Dordrecht: Springer. págs. 547–586. ISBN 978-94-017-9014-7.
4. Science Daily (2014). Un nuevo estudio sobre la biodiversidad desmiente una teoría científica controvertida. 27 de mayo
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16. Ricklefs, RE; SS Renner (2012). "Las correlaciones globales en la riqueza y abundancia de especies de árboles tropicales rechazan la neutralidad". Science . 335 (6067): 464–467. Bibcode :2012Sci...335..464R. doi :10.1126/science.1215182. PMID  22282811. S2CID  15347595.
17. Bonuso, N. (2007). "Acortando la brecha entre la ecología comunitaria moderna y la paleoecología evolutiva". PALAIOS . 22 (5): 455–456. Bibcode :2007Palai..22..455B. doi :10.2110/palo.2007.S05. S2CID  121753503.

Lectura adicional

• Gilbert, B; Lechowicz MJ (2004). "Neutralidad, nichos y dispersión en el sotobosque de un bosque templado". PNAS . 101 (20): 7651–7656. Bibcode :2004PNAS..101.7651G. doi : 10.1073/pnas.0400814101 . PMC  419661 . PMID  15128948.
• Leigh EG (Jr) (2007). "Teoría neutral: una perspectiva histórica". Revista de biología evolutiva . 20 (6): 2075–2091. doi : 10.1111/j.1420-9101.2007.01410.x . PMID  17956380.
• Preston, FW (1962). "La distribución canónica de la frecuencia y la rareza: Parte I". Ecología . 43 (2). Ecología, vol. 43, núm. 2: 185–215. doi :10.2307/1931976. JSTOR  1931976.
• Pueyo, S.; He, F.; Zillio, T. (2007). "El formalismo de máxima entropía y la teoría idiosincrásica de la biodiversidad". Ecology Letters . 10 (11): 1017–1028. doi :10.1111/j.1461-0248.2007.01096.x. PMC  2121135 . PMID  17692099.

Enlaces externos

• Entrevista de Scientific American con Steve Hubbell
• Paquete R para implementar UNTB Archivado el 18 de septiembre de 2019 en Wayback Machine .
• "Teoría de la neutralidad ecológica: ¿modelo útil o declaración de ignorancia?" en Cell Press Discussions