.jpg/1280px-Archaeopteryx_lithographica_(Berlin_specimen).jpg)
Alrededor del año 350 a. C., Aristóteles y otros filósofos de la época intentaron explicar la aerodinámica del vuelo aviar . Incluso después del descubrimiento del ave ancestral Archaeopteryx , que vivió hace más de 150 millones de años, aún persisten los debates sobre la evolución del vuelo. Hay tres hipótesis principales relacionadas con el vuelo aviar: el modelo de Proavis que se abalanza , el modelo cursorial y el modelo arbóreo .
En marzo de 2018, los científicos informaron que el Archaeopteryx probablemente era capaz de volar , pero de una manera sustancialmente diferente a la de las aves modernas . [1] [2]
Para que se produzca el vuelo , deben combinarse favorablemente cuatro fuerzas físicas ( empuje y arrastre , sustentación y peso ). Para que las aves equilibren estas fuerzas, se requieren ciertas características físicas. Las plumas asimétricas de las alas, que se encuentran en todas las aves voladoras con la excepción de los colibríes , ayudan en la producción de empuje y sustentación. Cualquier cosa que se mueva por el aire produce arrastre debido a la fricción . El cuerpo aerodinámico de un ave puede reducir el arrastre, pero al detenerse o disminuir la velocidad, un ave usará su cola y patas para aumentar el arrastre. El peso es el mayor obstáculo que las aves deben superar para volar. Un animal puede alcanzar el vuelo más fácilmente reduciendo su peso absoluto. Las aves evolucionaron a partir de otros dinosaurios terópodos que ya habían pasado por una fase de reducción de tamaño durante el Jurásico Medio , combinada con rápidos cambios evolutivos. [3] Las aves voladoras durante su evolución redujeron aún más el peso relativo a través de varias características como la pérdida de dientes, la contracción de las gónadas fuera de la temporada de apareamiento y la fusión de huesos. Los dientes fueron reemplazados por un pico liviano hecho de queratina , y la comida era procesada por la molleja del ave . Otras características físicas avanzadas desarrolladas para el vuelo son una quilla para la fijación de los músculos del vuelo y un cerebelo agrandado para la coordinación motora fina. Sin embargo, estos fueron cambios graduales y no condiciones estrictas para el vuelo: las primeras aves tenían dientes, en el mejor de los casos una quilla pequeña y huesos relativamente no fusionados. El hueso neumático , que es hueco o está lleno de sacos de aire, a menudo se ha visto como una adaptación para reducir el peso, pero ya estaba presente en los dinosaurios no voladores, y las aves en promedio no tienen un esqueleto más ligero que los mamíferos del mismo tamaño. Lo mismo es cierto para la fúrcula , un hueso que mejora el soporte esquelético para las tensiones del vuelo. [ cita requerida ]
La mecánica de las alas de un ave implica una compleja interacción de fuerzas, en particular en el hombro, donde se producen la mayoría de los movimientos de las alas. Estas funciones dependen de un equilibrio preciso de fuerzas de los músculos, ligamentos y cartílagos articulares, así como de las cargas inerciales, gravitacionales y aerodinámicas sobre el ala. [4]
Las aves tienen dos músculos principales en sus alas que son responsables del vuelo: el pectoral y el supracoracoideo. El pectoral es el músculo más grande del ala y es el principal depresor y pronador del ala. El supracoracoideo es el segundo más grande y es el principal elevador y supinador. Además, hay músculos distales en las alas que ayudan al ave en el vuelo. [5]
Antes de su existencia en las aves, las plumas ya estaban presentes en los cuerpos de muchas especies de dinosaurios. A través de la selección natural, las plumas se volvieron más comunes entre los animales a medida que sus alas se desarrollaban a lo largo de decenas de millones de años. [6] La superficie lisa de las plumas en el cuerpo de un ave ayuda a reducir la fricción durante el vuelo. La cola, también compuesta de plumas, ayuda al ave a maniobrar y planear. [7]
Garner, Taylor y Thomas propusieron por primera vez en 1999 una teoría sobre el ataque de proavis : [8]
Proponemos que las aves evolucionaron a partir de depredadores que se especializaban en emboscadas desde sitios elevados, utilizando sus extremidades traseras rapaces en un ataque de salto. Los mecanismos basados en el arrastre, y más tarde en la sustentación, evolucionaron bajo la selección para un mejor control de la posición corporal y la locomoción durante la parte aérea del ataque. La selección para un mejor control basado en la sustentación condujo a mejores coeficientes de sustentación, convirtiendo incidentalmente un salto en un descenso en picada a medida que aumentaba la producción de sustentación. La selección para un mayor alcance de descenso en picada conduciría finalmente al origen del vuelo verdadero.
Los autores creían que esta teoría tenía cuatro virtudes principales:
En 1879, Samuel Wendell Williston propuso originalmente un modelo cursorial o de "carrera" . Esta teoría afirma que "el vuelo evolucionó en bípedos corredores mediante una serie de saltos cortos". A medida que la longitud de los saltos se extendió, las alas se utilizaron no solo para el impulso sino también para la estabilidad, y finalmente eliminaron el planeo intermedio. Esta teoría fue modificada en la década de 1970 por John Ostrom para describir el uso de las alas como un mecanismo de búsqueda de insectos que luego evolucionó hacia un golpe de ala. [9] La investigación se llevó a cabo comparando la cantidad de energía gastada por cada método de caza con la cantidad de alimento recolectado. El volumen potencial de caza se duplica al correr y saltar. Para recolectar el mismo volumen de alimento, Archaeopteryx gastaría menos energía corriendo y saltando que corriendo solo. Por lo tanto, la relación costo/beneficio sería más favorable para este modelo. Debido a la pata larga y erecta de Archaeopteryx , los partidarios de este modelo dicen que la especie era un ave terrestre . Esta característica permite una mayor fuerza y estabilidad en las extremidades posteriores. El empuje producido por las alas junto con la propulsión en las patas genera la velocidad mínima necesaria para lograr el vuelo. Se cree que este movimiento de las alas evolucionó a partir del movimiento de aleteo de propulsión asimétrica. [10] Así, a través de estos mecanismos, Archaeopteryx pudo lograr el vuelo desde el suelo.
Aunque la evidencia a favor de este modelo es científicamente plausible, la evidencia en contra es sustancial. Por ejemplo, un modelo de vuelo cursorial sería energéticamente menos favorable cuando se compara con las hipótesis alternativas. Para lograr el despegue , Archaeopteryx tendría que correr más rápido que las aves modernas por un factor de tres, debido a su peso. Además, la masa de Archaeopteryx versus la distancia necesaria para la velocidad mínima para obtener la velocidad de despegue es proporcional, por lo tanto, a medida que aumenta la masa, aumenta la energía requerida para el despegue. Otras investigaciones han demostrado que la física involucrada en el vuelo cursorial no haría que esta sea una respuesta probable al origen del vuelo aviar. Una vez que se obtiene la velocidad de vuelo y Archaeopteryx está en el aire, la resistencia haría que la velocidad disminuyera instantáneamente; el equilibrio no se podría mantener debido a esta reducción inmediata de la velocidad. Por lo tanto, Archaeopteryx tendría un vuelo muy corto e ineficaz. En contraste con la teoría de Ostrom sobre el vuelo como un mecanismo de caza, la física nuevamente no respalda este modelo. Para atrapar insectos de manera eficaz con las alas, el Archaeopteryx necesitaría un mecanismo como agujeros en las alas para reducir la resistencia del aire. Sin este mecanismo, la relación costo/beneficio no sería viable.
La disminución de la eficiencia cuando se observa el modelo cursorial se debe al aleteo necesario para lograr el vuelo. Este movimiento de aleteo necesita que ambas alas se muevan en un movimiento simétrico, o juntas. Esto se opone a un movimiento asimétrico como el de los brazos de los humanos al correr. El movimiento simétrico sería costoso en el modelo cursorial porque sería difícil mientras se corre en el suelo, en comparación con el modelo arbóreo donde es natural para un animal mover ambos brazos juntos al caer. También hay una gran reducción de la aptitud entre los dos extremos del movimiento de aleteo asimétrico y simétrico, por lo que los terópodos habrían evolucionado a uno de los extremos. [11] Sin embargo, nuevas investigaciones sobre la mecánica de la carrera bípeda han sugerido que las oscilaciones producidas por el movimiento de carrera podrían inducir un aleteo simétrico de las alas a la frecuencia natural de la oscilación. [12]
La hipótesis WAIR , una versión del "modelo cursorial" de la evolución del vuelo aviar, en el que las alas de las aves se originaron a partir de modificaciones de las extremidades anteriores que proporcionaban fuerza hacia abajo, lo que permitía a las protoaves correr por pendientes extremadamente pronunciadas como los troncos de los árboles, fue motivada por la observación de polluelos jóvenes de perdiz chukar , y propone que las alas desarrollaron sus funciones aerodinámicas como resultado de la necesidad de correr rápidamente por pendientes muy pronunciadas como los troncos de los árboles, por ejemplo, para escapar de los depredadores. Nótese que en este escenario las aves necesitan fuerza hacia abajo para dar a sus pies un mayor agarre. [13] [14] Se ha argumentado que las aves primitivas, incluido Archaeopteryx , carecían del mecanismo del hombro por el cual las alas de las aves modernas producen golpes ascendentes rápidos y poderosos; dado que la fuerza hacia abajo de la que depende WAIR se genera por los golpes ascendentes, parece que las aves primitivas eran incapaces de WAIR. [15] Sin embargo, un estudio que encontró que la sustentación generada por las alas era el factor principal para acelerar con éxito un cuerpo hacia un sustrato durante el WAIR indicó que el inicio de la capacidad de vuelo estaba limitado por el control neuromuscular o la potencia de salida en lugar de por la morfología externa del ala en sí y que las alas parcialmente desarrolladas que aún no eran capaces de volar podían, de hecho, proporcionar una sustentación útil durante el WAIR. [16] Además, el examen de los requisitos de trabajo y potencia para el comportamiento contráctil del pectoral de las aves actuales durante el WAIR en diferentes ángulos de inclinación del sustrato demostró aumentos incrementales en estos requisitos, tanto a medida que aumentaban los ángulos WAIR como en la transición del WAIR al vuelo con aleteo. Esto proporciona un modelo para una transición evolutiva de la locomoción terrestre a la aérea como formas de transición adaptadas incrementalmente para cumplir con los requisitos de trabajo y potencia para escalar pendientes cada vez más pronunciadas utilizando el WAIR y los aumentos incrementales del WAIR al vuelo. [17]
Las aves utilizan la carrera inclinada asistida por alas desde el día en que nacen para aumentar la locomoción. Esto también se puede decir de las aves o los terópodos emplumados cuyos músculos de las alas no pueden generar suficiente fuerza para volar, y muestra cómo este comportamiento podría haber evolucionado para ayudar a estos terópodos y luego eventualmente conducir al vuelo. [18] La progresión de la carrera inclinada asistida por alas al vuelo se puede ver en el crecimiento de las aves, desde que son crías hasta que están completamente desarrolladas. Comienzan con la carrera inclinada asistida por alas y modifican lentamente sus movimientos de las alas para volar a medida que crecen y son capaces de generar suficiente fuerza. Estas etapas de transición que conducen al vuelo son tanto físicas como conductuales. Las transiciones a lo largo de la vida de una cría se pueden correlacionar con la evolución del vuelo a escala macro. Si se comparan las protoaves con las crías, sus rasgos físicos, como el tamaño de las alas y el comportamiento, pueden haber sido similares. El vuelo con aleteo está limitado por el tamaño y la fuerza muscular de un ala. Incluso utilizando el modelo correcto de arbóreo o cursor, las alas de los protopájaros no eran capaces de mantener el vuelo, pero lo más probable es que adquirieran los comportamientos necesarios para el modelo arbóreo o cursor como lo hacen los pájaros actuales cuando nacen. Hay pasos similares entre los dos. [19] Correr en una pendiente con la ayuda de las alas también puede producir una elevación útil en los bebés, pero es muy pequeña en comparación con la de los pájaros jóvenes y adultos. Se descubrió que esta elevación era responsable de la aceleración del cuerpo al subir una pendiente y conduce al vuelo a medida que el ave crece. [20]
Este modelo fue propuesto originalmente [21] en 1880 por Othniel C. Marsh . La teoría establece que Archaeopteryx era un pájaro reptil que se elevaba de árbol en árbol. Después del salto, Archaeopteryx usaría sus alas como mecanismo de equilibrio. Según este modelo, Archaeopteryx desarrolló un método de planeo para conservar energía. Aunque un Archaeopteryx arbóreo ejerce energía trepando el árbol, es capaz de alcanzar velocidades más altas y cubrir mayores distancias durante la fase de planeo, lo que conserva más energía a largo plazo que un corredor bípedo cursorial. Conservar energía durante la fase de planeo hace que este sea un modelo más eficiente energéticamente. Por lo tanto, los beneficios obtenidos al planear superan la energía utilizada en trepar el árbol. Un modelo de comportamiento moderno con el que comparar sería el de la ardilla voladora . Además de la conservación de energía, la arboricultura generalmente se asocia positivamente con la supervivencia, al menos en los mamíferos. [22]
Se ha propuesto una serie de hipótesis para la evolución entre la arboricultura y el vuelo. Dudley y Yanoviak propusieron que los animales que viven en los árboles suelen acabar a una altura suficiente como para que una caída, intencionada o no, genere suficiente velocidad para que las fuerzas aerodinámicas tengan un efecto sobre el cuerpo. Muchos animales, incluso los que no vuelan, demuestran la capacidad de enderezarse y mirar al suelo ventralmente, exhibiendo luego comportamientos que actúan contra las fuerzas aerodinámicas para reducir su velocidad de descenso en un proceso conocido como paracaidismo. [22] Los animales arbóreos que fueron forzados por depredadores o simplemente cayeron de árboles que exhibían este tipo de comportamientos habrían estado en una mejor posición para desarrollar eventualmente capacidades más parecidas al vuelo tal como lo conocemos hoy.
Los investigadores que apoyan este modelo han sugerido que Archaeopteryx poseía características esqueléticas similares a las de las aves modernas. La primera característica de este tipo que se notó fue la supuesta similitud entre el pie de Archaeopteryx y el de las aves modernas que se posan. Durante mucho tiempo se pensó que el hallux , o modificación del primer dígito del pie, apuntaba posterior a los dígitos restantes, como en las aves que se posan. Por lo tanto, los investigadores una vez concluyeron que Archaeopteryx usaba el hallux como un mecanismo de equilibrio en las ramas de los árboles. Sin embargo, el estudio del espécimen Thermopolis de Archaeopteryx , que tiene el pie más completo de todos los conocidos, mostró que el hallux de hecho no estaba invertido, lo que limitaba la capacidad de la criatura para posarse en las ramas e implicaba un estilo de vida terrestre o trepador de troncos. [23] Otra característica esquelética que es similar en Archaeopteryx y las aves modernas es la curvatura de las garras. Archaeopteryx poseía la misma curvatura de la garra del pie que la de las aves que se posan. Sin embargo, la curvatura de la garra de la mano en Archaeopteryx era similar a la de las aves basales. Con base en las comparaciones de las aves modernas con Archaeopteryx , estaban presentes las características de percha, lo que significa un hábitat arbóreo. Originalmente se pensó que la capacidad de despegar y volar requería un sistema de polea supracoracoideo (SC). Este sistema consiste en un tendón que une el húmero y los huesos coracoides , lo que permite la rotación del húmero durante la carrera ascendente. Sin embargo, este sistema falta en Archaeopteryx . Con base en experimentos realizados por M. Sy en 1936, [24] se demostró que el sistema de polea SC no era necesario para el vuelo desde una posición elevada, pero era necesario para el despegue cursorial.
Algunos investigadores han sugerido que tratar las hipótesis arbóreas y cursoras como explicaciones mutuamente excluyentes del origen del vuelo de las aves es incorrecto. [25] Los investigadores que apoyan la síntesis citan estudios que muestran que las alas incipientes tienen ventajas adaptativas para una variedad de funciones, incluyendo el paracaidismo arbóreo, el WAIR y el salto horizontal con aletas. [26] Otras investigaciones también muestran que los avianos ancestrales no eran necesariamente exclusivamente arbóreos o cursores, sino que vivían en un espectro de hábitats. La capacidad para el vuelo propulsado evolucionó debido a una multitud de ventajas selectivas de las alas incipientes para navegar en un entorno más complejo de lo que se creía anteriormente. [25]
{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )