El estudio de la memoria incorpora metodologías de investigación de la neuropsicología , el desarrollo humano y la experimentación con animales en una amplia gama de especies. El complejo fenómeno de la memoria se explora combinando evidencias de muchas áreas de investigación. Las nuevas tecnologías, los métodos experimentales y la experimentación con animales han permitido comprender mejor el funcionamiento de la memoria.
Por lo general, es deseable estudiar la memoria en los humanos porque tenemos la capacidad de describir subjetivamente las experiencias y tenemos el intelecto para realizar pruebas de memoria complejas e indirectas . Los estudios de lesiones nos permiten reducir los mecanismos neuronales de la memoria, y los resultados de pruebas psicológicas finamente construidas pueden ayudarnos a hacer inferencias sobre cómo funciona la memoria. Los neuropsicólogos intentan demostrar que los déficits conductuales específicos están asociados con sitios específicos de daño cerebral. El famoso caso de HM , un hombre al que le extirparon ambos lóbulos temporales mediales, lo que resultó en una amnesia profunda, ilustra cómo el daño cerebral puede decirnos mucho sobre el funcionamiento interno de la memoria. Uno de los problemas fundamentales con el estudio de pacientes humanos que ya han adquirido daño cerebral es la falta de control experimental. [1] Por lo general, se deben hacer comparaciones entre individuos; la ubicación exacta de la lesión y las diferencias individuales no se pueden controlar.
Hermann Ebbinghaus comenzó el estudio científico de la memoria humana con este tratado Sobre la memoria en 1885. [2] Ebbinghaus experimentó consigo mismo probando su propia capacidad para memorizar listas de sílabas ordenadas al azar presentadas a un ritmo regular de 2,5 sílabas por segundo. Registraba cuánto tiempo le llevaba memorizar una lista de sílabas y también con qué rapidez perdía la memorización. Con estos datos, trazó curvas de aprendizaje y olvido . Ebbinghaus también recopiló datos sobre su capacidad para memorizar en diferentes momentos del día y en diferentes condiciones. Su trabajo influyó más tarde en GE Müller, quien continuó la tradición de las listas de elementos para realizar experimentos de memoria en sujetos humanos y utilizar datos de comportamiento para desarrollar modelos de memoria. [3] Los dos tipos de memoria más comunes estudiados utilizando estos métodos son el reconocimiento y el recuerdo.
La memoria de reconocimiento es la capacidad de juzgar si el elemento indicado se presentó previamente en la lista, generalmente con una respuesta de sí o no. Esta memoria es similar al tipo de memoria que se utiliza para las ruedas de reconocimiento de la policía. La tarea particular descrita solía llamarse "reconocimiento de elementos". Los científicos estudian las tasas de aciertos (respuestas "sí" correctas) relacionadas con las tasas de falsas alarmas (respuestas "sí" incorrectas) con análisis estadístico para desarrollar teorías sobre cómo se almacena y recupera el juicio de reconocimiento. [4] Estas teorías luego se desarrollan en modelos de memoria.
La memoria de evocación es la capacidad de recuperar información almacenada, ya sea mediante la indicación de un elemento asociado en particular o sin una indicación asociada. La primera se denomina evocación con indicación y la segunda se denomina evocación libre. En la evocación con indicación, el participante estudia una lista de elementos emparejados y luego se le presenta la mitad de esos pares y debe recordar la otra mitad asociada. Una tarea adicional común es hacer que el participante aprenda un nuevo conjunto de asociaciones con los elementos indicados y estudie la cantidad de interferencia de la asociación previa que ocurre. Estos experimentos ayudan a desarrollar teorías sobre cómo aprendemos asociaciones y qué condiciones afectan ese aprendizaje. [5] La evocación libre no utiliza pares de elementos. En cambio, los participantes estudian una lista de elementos y luego recuerdan esa lista en el orden en que recuperan los elementos de la memoria. En estos experimentos, los datos se extraen del orden en que se recuerdan los elementos y los tiempos entre respuestas. Estos datos se utilizan para desarrollar modelos de almacenamiento y recuperación de la memoria.
Los seres humanos dependen en gran medida de la memoria para sobrevivir, ya que dependemos de nuestra capacidad para identificar y recordar una amplia gama de material para aprender y funcionar, por lo que la capacidad de memorizar se desarrolla a una edad muy temprana. La memoria en los niños se manifiesta de formas más simples que en los adultos debido a la falta de comunicación verbal y de capacidades mentales, y por lo tanto, los métodos de prueba son similares, pero se modifican para adaptarse a las capacidades específicas de la edad.
Se utilizan métodos de observación y experimentales para evaluar la memoria de los niños documentando sus acciones físicas, su respuesta emocional (facial) o su atención/concentración, según la edad (habilidad) del niño y el tipo de tarea que se le asigne. Un niño mayor puede proporcionar respuestas tanto verbales como no verbales a tareas más complejas de una manera más detallada y precisa y, por lo tanto, producir datos más directos. El cambio de métodos según la edad es necesario por varias razones, en particular porque la capacidad de memoria se expande en ciertas etapas de la infancia y puede verse influenciada por los avances biológicos y la experiencia ambiental.
Desde el nacimiento, los niños utilizan estilos de aprendizaje observacional (imitación) y auditivo con una capacidad cada vez mayor para recordar secuencias y conceptos complejos. El rápido crecimiento de la capacidad para retener información se debe en parte al aumento de la mielina , que aumenta la velocidad de los impulsos entre las neuronas, especialmente en las cortezas visual y auditiva que se mielinizan muy temprano en los procesos de desarrollo. [6] La cantidad de mielinización tiene un efecto directo en la velocidad de procesamiento de la información y, a su vez, en la velocidad y la fuerza con la que podemos recordar cosas. La comprensión de los contextos y las relaciones, así como las estrategias de memoria como la fragmentación y el aprendizaje de esquemas , también pueden influir en la fuerza de los recuerdos y, por lo tanto, deben tenerse en cuenta al elegir un método de prueba.
Un estudio bien conocido utilizado para mostrar signos tempranos de memoria de evocación , examina el comportamiento de bebés de 3 meses con móviles. [7] El experimento implicó atar una cuerda en un móvil colorido al pie del bebé, de modo que al patearlo haría que el móvil se moviera, complaciendo al bebé. Después del entrenamiento inicial, se demostró que una semana después los bebés pateaban para producir movimiento. Dos semanas después, el bebé reanudó el comportamiento de patear después de una breve sesión de recordatorio donde vio el móvil moverse (sin sujetar su pie). Este experimento mostró un reconocimiento del móvil, así como el recuerdo (después de una semana) y el recuerdo con señales (después de 2 semanas). El reconocimiento y el recuerdo son dos aspectos esenciales de la memoria; estos son particularmente útiles en niños ya que los informes verbales de la memoria pueden no estar disponibles todavía o no ser tan confiables cuando se prueba a participantes muy jóvenes. A la edad de aproximadamente 9 meses, algunos bebés pueden reproducir algunas acciones simples que observan hasta 24 horas después de presenciarlas. [8] La reproducción de conductas como elegir un objeto en lugar de otro o colocar repetidamente un objeto en un lugar determinado es un tipo de prueba de memoria situacional que se utiliza para identificar el nivel de capacidad de memoria del niño. La imitación diferida, la capacidad de reproducir una conducta sin señales, se puede observar y evaluar cerca de los 18 a 24 meses de edad. Los niños se vuelven capaces de reproducir eventos más complejos con mayor detalle, de memoria. [9]
Jean Piaget , psicólogo del desarrollo infantil, realizó un estudio para evaluar las capacidades cognitivas y de memoria de niños de alrededor de 2 años de edad. Estas pruebas se llevaron a cabo utilizando objetos presentados al niño y luego retirados de su vista. Esto hace que los bebés muy pequeños crean que el objeto ya no existe. Aproximadamente entre los 8 y 12 meses, los niños buscarán el objeto perdido y esta demostración muestra memoria, así como la comprensión de que todavía existe cuando no se lo ve directamente. Esto condujo a la teoría de la permanencia de los objetos que demuestra la etapa en la que la memoria y el desarrollo cognitivo han alcanzado el nivel de representación mental. [10]
Un niño de tan solo 7 días de edad puede mostrar signos de imitación de expresiones faciales, como la protrusión de la lengua o los labios y la apertura de la boca. [11] Existe cierto debate sobre si se trata de una acción voluntaria o refleja, aunque la capacidad de imitar demuestra la capacidad del bebé para codificar la imagen e imitarla. Se pueden observar pruebas de memoria facial durante retrasos más prolongados en niños de tan solo 2 a 3 semanas de edad. Los cambios en el comportamiento, como llorar menos y sonreír más, muestran evidencia de reconocimiento de una cara familiar.
El reconocimiento también se puede demostrar con la habituación , el proceso de prestar menos atención a un estímulo familiar en lugar de a uno nuevo. Esto se puede observar a partir de los 5 meses de edad en varias formas, incluida la identificación auditiva y visual. En un estudio con bebés de 8 a 10 meses, se presentaron objetos/caras familiares y nuevos en diferentes intervalos y retrasos temporales. Se registraron el tiempo de observación y las primeras miradas, y los resultados indicaron habituación y recuperación de la memoria. [12]
La precisión de la memoria es un factor importante al estudiar la memoria en niños, ya que se ha demostrado que la memoria de los niños es más susceptible a sugerir e implantar recuerdos falsos que la de los adultos. En un estudio sobre niños en edad preescolar, utilizando un método de cuestionario en formato de sí/no y opción múltiple, el resultado de forzar una respuesta en respuesta a una situación controlada difería según el estilo de la pregunta. [13] Los niños mostraron una preferencia por decir "sí" a "no" y mostraron una preferencia igual por la opción múltiple (cuando ninguna era correcta), ninguna de las dos es una prueba ideal para la precisión de la memoria en niños. El Análisis de Contenido Basado en Criterios (CBCA) [14] está diseñado para descifrar recuerdos verdaderos de falsos en niños y es parte del Análisis de Validez de Enunciados (SVA) que consiste en entrevistas estructuradas, análisis sistemático de declaraciones verbales y lista de verificación de validez de declaraciones. Este es un protocolo integral que prueba la confiabilidad de la memoria de un niño testigo de un evento o situación que se basa en el supuesto de que los recuerdos falsos son de menor calidad que los recuerdos verdaderos y precisos.
La memoria de reconocimiento en un contexto legal también es diferente en niños que en adultos. En un estudio de metaanálisis se utilizó una prueba de estilo de fila para que un niño testigo identificara a un culpable entre otros sospechosos. [15] Los resultados muestran que los niños mayores de 5 años pudieron identificar a un culpable (cuando el culpable estaba presente) a una tasa comparable a los adultos, pero los niños de hasta 14 años produjeron un número mucho mayor de identificaciones falsas cuando el culpable no estaba presente. Pozzulo y Lindsay [16] especularon que los falsos positivos eran causados por una incapacidad para producir juicios absolutos correctos (recuerdo), mientras que los juicios relativos (reconocimiento) son más exitosos.
La neurociencia cognitiva tiene como objetivo reducir la cognición a su base neuronal utilizando nuevas tecnologías como la fMRI , la estimulación magnética transcraneal repetitiva (rTMS) y la magnetoencefalografía (MEG), así como métodos más antiguos como la tomografía por emisión de positrones (PET) y los estudios de electroencefalografía (EEG). Debido a los diseños correlacionales utilizados en fMRI, muchos científicos han acuñado este campo emergente como la nueva frenología en el sentido de que técnicas como fMRI dependen en gran medida de estadísticas complejas. [17] Los errores de tipo 1 pueden llevar a los científicos a establecer relaciones causales prematuras e incorrectas si se utilizan diseños inadecuados. [18]
La investigación con sujetos humanos debe diseñarse cuidadosamente para no tener efectos adversos sobre el sujeto y no afectar sus derechos como ser humano. Los procedimientos neurológicos que lesionan intencionalmente el cerebro son ilegales y, por lo tanto, se deben estudiar a quienes ya han sufrido daño cerebral. El estudio de pacientes con daño cerebral tiene sus desventajas, sin embargo, los estudios de casos de pacientes con daño cerebral han mejorado enormemente nuestra comprensión de la base neuronal de la memoria.
Todos los sujetos (o su representante legal) deben tener una comprensión clara del procedimiento experimental, incluidos los posibles peligros para ellos mismos, y estar en condiciones de expresar su consentimiento al investigador antes de que pueda comenzar cualquier prueba.
La Asociación Americana de Psicología utiliza un estricto código ético respecto a la investigación en psicología .
Una de las principales complicaciones que se plantean en la investigación de la memoria es su naturaleza falible en los seres humanos. Tener la capacidad de recordar recuerdos no significa necesariamente que sean precisos. Nuestra capacidad de almacenar y procesar lo que sucede a nuestro alrededor depende de que la memoria sea un proceso constructivo y falible. Las tecnologías explicadas anteriormente pueden mostrar áreas de activación asociadas con ciertas conductas, pero sin ninguna idea de la ubicación de la lesión, es difícil determinar exactamente qué parte del cerebro se relaciona con qué déficits conductuales observados. Los neuropsicólogos han creado varias tareas diseñadas para evaluar tipos específicos de memoria de modo que se puedan extraer inferencias sobre la ubicación de la lesión a partir de malos resultados en estas pruebas. Las pruebas neuropsicológicas pueden ayudarnos a comprender tipos específicos de memoria asociados con sitios específicos de daño cerebral.
Una evaluación de la memoria visoespacial implica imitar a un investigador mientras golpea nueve bloques idénticos separados espacialmente. La secuencia comienza siendo simple, generalmente usando dos bloques, pero se vuelve más compleja hasta que el desempeño del sujeto se ve afectado. Este número se conoce como Corsi Span, y es de aproximadamente 5 en promedio para sujetos humanos normales. Un estudio de fMRI con sujetos que se sometieron a esta prueba reveló que, si bien la longitud de la secuencia aumenta, la actividad cerebral general permanece igual. [19] Por lo tanto, si bien los humanos pueden mostrar dificultad para codificar , esto no está relacionado con la activación cerebral general. Independientemente de si pueden realizar la tarea bien o no, la corteza prefrontal ventrolateral está muy involucrada. Las tareas con bloques Corsi con un orden hacia adelante normal requieren el apoyo del bloc de dibujo visoespacial, pero no del bucle fonológico. Cuando la secuencia que se debe recordar se vuelve más larga que tres o cuatro elementos, se utilizan los recursos del ejecutivo central [20].
El estudio de la memoria se ha beneficiado enormemente de la experimentación con animales. [1] Las pautas éticas actuales establecen que el uso de animales con fines científicos solo es aceptable cuando el daño (físico o psicológico) causado a los animales es superado por los beneficios de la investigación. [21] Teniendo esto en cuenta, podemos utilizar técnicas de investigación en animales que no necesariamente se realizarían en humanos.
Nuestra comprensión de la memoria se ha beneficiado enormemente de la investigación con animales . Los cerebros de los animales pueden lesionarse selectivamente mediante métodos quirúrgicos o neurotóxicos y evaluarse antes y después de la manipulación experimental. Una nueva tecnología innovadora ha permitido la manipulación genética y la creación de ratones knock-out . Los científicos modifican genéticamente estos ratones para que carezcan de alelos importantes desde el punto de vista funcional o conductual o tengan secuencias genéticas faltantes o alteradas. [22] [23] La observación cuidadosa de los comportamientos y fenotipos puede ayudar a descubrir los sustratos neuronales de la memoria y demostrar ser una herramienta esencial para el estudio de las interacciones entre genes y comportamiento. [24] [25]
Los animales pueden ser criados selectivamente para ciertas características de comportamiento, como por ejemplo, tener una gran capacidad para resolver laberintos. Aunque las bases genéticas de los fenotipos observables son extremadamente difíciles de demostrar, las características de comportamiento pueden criarse selectivamente. La dificultad radica en la determinación subjetiva del fenotipo. [24] [25] ¿Cómo se puede demostrar que un animal tiene buena memoria? Existen muchos factores de confusión cuando se crían animales para lograr comportamientos, sin embargo, si se pueden seleccionar animales para la memoria y la capacidad de aprendizaje, tal vez podamos aprender algo sobre cómo los genes contribuyen a los sistemas de memoria.
La resonancia magnética funcional (fMRI) tiene implicaciones interesantes para el estudio de la memoria en humanos, sin embargo, también se puede utilizar en modelos animales. La fMRI se puede utilizar para evaluar la funcionalidad cerebral en monos en el contexto de una variedad de tareas conductuales. [26] La resonancia magnética estructural se puede utilizar para examinar la extensión y la ubicación de las lesiones cerebrales, de modo que las anomalías conductuales observadas se puedan vincular directamente a estructuras cerebrales específicas. [27] La fMRI de alta resolución puede ayudar a localizar y evaluar la funcionalidad de grandes redes neuronales para que estas regiones se puedan estudiar más a fondo utilizando dispositivos de registro electrofisiológico más tradicionales. [26]
El registro de una sola unidad mide directamente los potenciales de acción y puede utilizarse en una variedad de animales. Esta técnica empleada en el mono macaco condujo al descubrimiento de la neurona espejo , que tiene importantes implicaciones para el aprendizaje, la memoria y la percepción de uno mismo. [28] Los registros de una sola célula pueden utilizarse para registrar la actividad de neuronas individuales mientras los animales realizan tareas relacionadas con la memoria. [29]
El enfriamiento cortical es una técnica relativamente nueva que permite interrumpir temporalmente la función de una zona determinada del cerebro. Debido al uso de dispositivos grandes implantados quirúrgicamente, esta técnica se utiliza generalmente en primates, pero el uso de pequeños implantes criogénicos tiene implicaciones para su uso en ratas. Esta nueva y emocionante tecnología permite realizar lesiones reversibles, lo que elimina las variaciones entre animales para que se puedan demostrar mejores relaciones causales. Los animales pueden actuar como sus propios controles y esto es ideal para cualquier investigación neurocientífica.
La técnica de la lesión neurotóxica ha demostrado ser esencial para estudiar la base neuronal del comportamiento y la memoria en animales. Las neurotoxinas se pueden utilizar para dañar selectivamente tractos nerviosos muy específicos en el cerebro. [30] [31] [32] En relación con el estudio de la memoria, las áreas de interés incluyen el hipocampo , la corteza rinal , la corteza prefrontal y la corteza frontal . La técnica de la lesión neurotóxica utiliza neurotoxinas como el ácido iboténico para interrumpir o matar selectivamente tractos neuronales específicos en cualquiera de las áreas descritas anteriormente. El animal se anestesia e inmoviliza para que se puedan utilizar instrumentos estereotáxicos para perforar orificios en ubicaciones específicas del cráneo. Luego, los científicos pueden administrar cuidadosamente microinyecciones de neurotoxinas para dañar solo las neuronas en áreas cerebrales específicas. Esta técnica permite la lesión selectiva de áreas de interés y deja intacto el tejido de soporte circundante. [30] [31] [32]
Los animales de investigación son un buen sustituto de los humanos porque se supone que los mecanismos básicos del funcionamiento cerebral se sustentan en principios similares. [1] Para comprender plenamente la memoria humana, se utilizan comparaciones entre especies en neuropsicología para poder manipular múltiples variables. Cuanto más control experimental tengamos, más fácil será eliminar las variables de confusión y se podrán sacar mejores conclusiones causales. [28]
Aunque no existe un único modelo animal ideal de un humano, para cada problema de interés hay un animal en el que se puede estudiar más convenientemente. Por ejemplo, el estudio de la memoria espacial se ha beneficiado enormemente de la experimentación y la observación de aves que almacenan alimentos. [28] Para estudiar el aprendizaje y la memoria auditivos, se pueden utilizar pájaros cantores. Para estudiar sistemas más complejos como el aprendizaje motor, el reconocimiento de objetos , la memoria a corto plazo y la memoria de trabajo, a menudo se utilizan primates como el mono macaco debido a sus grandes cerebros y su inteligencia más sofisticada. [33] Se pueden utilizar pequeños roedores para estudiar el condicionamiento aversivo y la memoria emocional, y la memoria contextual/espacial. [34] Para reducir la memoria y el aprendizaje a su base genética, se pueden modificar genéticamente y estudiar ratones. [22] [35] Generalmente, los estudios animales dependen de los principios del refuerzo positivo , las técnicas de aversión y el condicionamiento pavloviano . Este tipo de investigación es extremadamente útil y ha arrojado mucha luz sobre el aprendizaje y la memoria en humanos.
El reduccionismo científico ha acercado nuestra comprensión de la memoria al nivel neuronal. Para ampliar nuestra comprensión, necesitamos sacar conclusiones de evidencia convergente. Estudiar la memoria en animales como pájaros, roedores y primates es difícil porque los científicos solo pueden estudiar y cuantificar comportamientos observables. La investigación animal se basa en metodologías cuidadosamente construidas y específicas para cada especie.
Un obstáculo importante para la investigación sobre el carácter innato de la memoria es la escasez de sujetos con una calidad de memoria aparentemente superior para conformar una muestra de la que se puedan extraer conclusiones estadísticamente significativas. Una solución a este problema fue idea del investigador y metodólogo de la memoria, [36] el Dr. Peter Marshall. El Great Memory Show fue una serie de eventos en los que se invitó a los intérpretes de memoria a mostrar sus habilidades de memoria a una audiencia en vivo, frente a las cámaras de televisión, pero el motivo real era atraer a un grupo de personas que pudieran tener una calidad de memoria naturalmente superior para que participaran en la investigación de la memoria en Royal Holloway, Universidad de Londres. [37]
El libro de texto Fundamentos de la neuropsicología humana de Kolb y Whishaw describe algunos diseños utilizados para estudiar la memoria en el mono macaco. Elizabeth Murray y sus colegas entrenaron a monos para que alcanzaran a través de los barrotes de su jaula después de un breve retraso para desplazar objetos bajo los cuales se podía encontrar una recompensa. Durante el breve retraso, el mono tenía que usar la memoria de reconocimiento de objetos o la memoria contextual para recordar dónde se encontraba la recompensa. El reconocimiento de objetos se prueba con una tarea de coincidencia con la muestra en la que el mono tenía que recordar las características visuales del objeto para obtener la recompensa. Alternativamente, en el diseño sin coincidencia con la muestra, el mono debe recordar la ubicación del objeto visto anteriormente. El mono debe luego usar la memoria contextual y espacial para desplazar correctamente un objeto en la misma ubicación que el anterior, para obtener la recompensa de comida. Estas dos tareas se pueden utilizar para diferenciar entre la memoria de reconocimiento de objetos y la memoria contextual. Murray y sus colegas pudieron demostrar que las lesiones del hipocampo dañaban la memoria contextual, mientras que las lesiones de la corteza riniana dañaban la memoria de reconocimiento de objetos. [28] Este diseño experimental permitió la disociación de dos regiones cerebrales mutuamente excluyentes dedicadas a tipos específicos de memoria.
En experimentos con el mono macaco, Earl Miller y sus colegas utilizaron la tarea de emparejamiento retardado con la muestra (DMS) para evaluar la memoria de trabajo en monos. [33] Se pidió al mono que fijara la mirada en una pantalla de ordenador mientras se mostraban imágenes en color en serie durante 0,5 segundos, separadas por un segundo de retraso. La primera imagen mostrada era la muestra, y se entrenó al mono para que tirara de una palanca cuando se le mostraba el objeto de muestra una segunda vez. En este experimento se tomaron registros unicelulares de la corteza prefrontal, un área que se cree que está relacionada con la memoria de trabajo. Para verificar la ubicación del dispositivo de registro, se utilizaron instrumentos estereotáxicos y de resonancia magnética. La capacidad de utilizar registros unicelulares únicamente con fines experimentales es exclusiva de las pruebas con animales y ha aumentado enormemente nuestra comprensión de los sistemas de memoria.
Las comparaciones de la neuroanatomía de las aves que almacenan y las que no almacenan han arrojado luz sobre la base neuronal de la memoria espacial. [38] David Sherry y sus colegas idearon experimentos utilizando el desplazamiento de puntos de referencia para demostrar que las aves que almacenan dependen de la memoria espacial y de las señales de los puntos de referencia para encontrar sus escondites, y que los cambios locales en la apariencia del escondite no tenían efecto sobre la recuperación de comida. Pudieron demostrar que los cambios en la neurogénesis están directamente relacionados con el comportamiento de almacenamiento de comida. El comportamiento de almacenamiento de comida alcanza un máximo en agosto, continúa durante el invierno y disminuye en la primavera. Demostraron que la cantidad de neuronas añadidas al hipocampo también era máxima durante agosto y el invierno, y disminuía en la primavera. Utilizando lesiones selectivas del hipocampo, se demostraron relaciones causa-efecto. Las lesiones interrumpieron la recuperación del escondite y otros comportamientos espaciales, sin embargo no tuvieron efecto sobre el almacenamiento de comida real. El hipocampo se ha implicado como una estructura clave para la memoria espacial en humanos, y el estudio del comportamiento de las aves que almacenan comida y otros animales ha sido extremadamente influyente en esta opinión. [27] [38] Sherry y sus colegas también pudieron demostrar que las aves que almacenan alimentos tienen hipocampos mucho más grandes que las aves que no almacenan alimentos. Sin técnicas como el etiquetado celular, la tinción neuronal y un cuidadoso análisis post mortem, estos estudios comparativos serían imposibles. [38]
Los pájaros cantores son excelentes modelos animales para estudiar el aprendizaje y la memoria auditiva . Estas aves tienen órganos vocales muy desarrollados, lo que les da la capacidad de crear cantos de aves diversos y elaborados. Las lesiones neurotóxicas se pueden utilizar para estudiar cómo estructuras cerebrales específicas son clave para este tipo de aprendizaje y los científicos también pueden manipular el entorno en el que se crían estas aves. Además, con la resonancia magnética funcional se ha estudiado in vivo la respuesta a diferentes estímulos auditivos. [39] En experimentos con pájaros cantores, el uso de estas dos metodologías ha llevado a descubrimientos muy interesantes sobre el aprendizaje y la memoria auditiva. Al igual que los humanos, las aves tienen un período crítico en el que deben estar expuestas al canto de los pájaros adultos. Los sistemas cognitivos de producción vocal y reconocimiento auditivo son paralelos a los de los humanos, y los experimentos han demostrado que existen estructuras cerebrales críticas para estos procesos. [40] [41] [42] [43]
Los roedores son pequeños mamíferos capaces de aprender, mostrar comportamientos complejos y su crianza es relativamente barata. Son un animal ideal para el estudio de la memoria. La evaluación del aprendizaje y la memoria en roedores se ha empleado en la investigación científica durante mucho tiempo y existen muchos métodos experimentales utilizados. Generalmente, las pruebas de memoria espacial emplean diseños de laberintos en los que el roedor debe recorrer un laberinto para recibir una recompensa de comida. [44] [45] El aprendizaje se puede demostrar cuando el roedor reduce su número promedio de errores o giros equivocados. También se pueden utilizar técnicas aversivas como el laberinto acuático de Morris para estudiar la memoria espacial. La rata se coloca en agua turbia rodeada de paredes escarpadas que contienen señales espaciales. El aprendizaje se demuestra cuando la rata nada por una ruta más directa hacia la plataforma oscurecida. Los roedores pequeños también pueden condicionarse fácilmente utilizando técnicas de aversión al gusto o aversión al olor. Realizar lesiones neurotóxicas en estos roedores condicionados es una excelente manera de estudiar la base neuronal del aprendizaje y la memoria de aversión. [46]
Los psicólogos que trabajan con animales suponen que lo que aprenden puede aplicarse al cerebro humano. La memoria es un sistema complejo que depende de las interacciones entre muchas partes distintas del cerebro. Para comprender por completo la memoria, los investigadores deben acumular evidencia de investigaciones humanas, animales y del desarrollo para poder elaborar teorías amplias sobre cómo funciona la memoria. Las comparaciones entre especies son clave. Las ratas, por ejemplo, muestran comportamientos extremadamente complejos y la mayoría de las estructuras de su cerebro son paralelas a las de los humanos. Debido a su organización relativamente simple, las babosas pueden ser útiles para estudiar cómo se interconectan las neuronas para producir un comportamiento observable. Las moscas de la fruta son útiles para estudiar las interacciones entre genes y comportamiento porque muchas generaciones con alteraciones genéticas pueden reproducirse rápidamente en el laboratorio. [28]