Una mosca grulla es cualquier miembro de la superfamilia de dípteros Tipuloidea , que contiene las familias actuales Cylindrotomidae , Limoniidae , Pediciidae y Tipulidae , así como varias familias extintas. Las "moscas grulla de invierno", miembros de la familia Trichoceridae , son suficientemente diferentes de las típicas moscas grulla de Tipuloidea como para ser excluidas de la superfamilia Tipuloidea, y se ubican como su grupo hermano dentro de Tipulomorpha .
La clasificación de las moscas grulla ha variado en el pasado, y algunas o todas estas familias se han tratado como subfamilias, [1] pero actualmente se acepta la siguiente clasificación. [2] [3] [4] [5] [6] (Los recuentos de especies son aproximados y varían con el tiempo). [4]
En el lenguaje coloquial, las moscas grulla se conocen como halcones mosquitos o " devoradores de mosquitos ", aunque en realidad no cazan mosquitos adultos ni otros insectos. [7] [8] También se las llama a veces " patas largas ", [7] un nombre que también se utiliza para los arácnidos de la familia Pholcidae y el orden Opiliones . Las larvas de las moscas grulla se conocen comúnmente como chaquetas de cuero. [7]
Las moscas grulla aparecieron por primera vez durante el Triásico medio , hace unos 245 millones de años, lo que las convierte en uno de los grupos de moscas más antiguos conocidos [9] y se encuentran en todo el mundo , aunque las especies individuales suelen tener rangos de distribución limitados. Son más diversas en los trópicos , pero también son comunes en latitudes septentrionales y grandes elevaciones [10] .
Se han descrito más de 15.500 especies y más de 500 géneros de moscas grulla, la mayoría por Charles Paul Alexander , quien publicó descripciones de 10.890 nuevas especies y subespecies, y 256 nuevos géneros y subgéneros durante un período de 71 años, desde 1910 hasta 1981. [4] [11]
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Una mosca grulla adulta, parecida a un mosquito macho de gran tamaño , generalmente tiene un cuerpo delgado y patas largas, similares a zancos, que son caducas y se desprenden fácilmente del cuerpo. [12] [2] Al igual que otros insectos, sus alas están marcadas con patrones de interferencia que varían entre especies, por lo que son útiles para la identificación de especies. [13] Se encuentran en ambientes húmedos y templados, como la vegetación cerca de lagos y arroyos. [2] Generalmente no se alimentan, pero algunas especies consumen néctar, polen y/o agua. [14]
La envergadura es generalmente de alrededor de 1,0 a 6,5 cm ( 1 ⁄ 2 a 2+1 ⁄ 2 pulgada), aunque algunas especies de Holorusia pueden alcanzarlos 11 cm ( 4+1 ⁄ 4 in). [15] Las antenas tienen hasta 19 segmentos. [7] También se caracteriza por una sutura o surco en forma de V en la parte posterior del tórax (mesonoto) y por su venación alar. [10] El rostro es largo y en algunas especies tan largo como la cabeza y el tórax juntos. [16]
Las larvas se encuentran en diversos hábitats, como pantanos, manantiales, madera en descomposición, suelo húmedo, hojarasca, hongos, nidos de vertebrados y vegetación. Por lo general, se alimentan de materia vegetal en descomposición y de microbios asociados a ella, pero algunas especies se alimentan de plantas vivas, hongos u otros invertebrados. [12]
Las tipuloideas son moscas de tamaño mediano a grande ( 7–35 mm, 1 ⁄ 4 – 1+1 ⁄ 2 in) con patas, alas y abdomen alargados. Su color es amarillo, marrón o gris.No tienen ocelos . El rostro (un hocico) es corto a muy corto con una punta en forma de pico llamada nasus (raramente ausente). El segmento apical de los palpos maxilares es flageliforme ( similar a un látigo ) y mucho más largo que el segmento subapical. Las antenas tienen 13 segmentos (excepcionalmente 14-19). Estos son verticilados, aserrados o ctenidiales ( similares a un peine ). Hay una sutura distintiva en forma de V entre el prescutum mesonotal y el scutum (cerca del nivel de las bases de las alas). Las alas son monocromáticas, con rayas longitudinales o jaspeadas. En las hembras, las alas a veces son rudimentarias. La vena subcostal (Sc) se une a través de Sc2 con la vena radial, Sc1 es como máximo un muñón corto. Hay cuatro, raramente (cuando R2 está reducido) tres ramas de la vena radial que se fusionan en el margen alar. La celda del ala discoidal suele estar presente. El ala tiene dos venas anales. El esternito 9 de los genitales masculinos tiene, con pocas excepciones, dos pares de apéndices. A veces también hay apéndices presentes en el esternito 8. El ovipositor de la hembra tiene valvas esclerotizadas y los cercos tienen un margen inferior liso o dentado. Las valvas a veces están modificadas en cerdas gruesas o dientes cortos.
La larva es alargada, generalmente cilíndrica. Los dos tercios posteriores de la cápsula cefálica están encerrados o retraídos dentro del segmento protorácico. La larva es metapnéustica (con un solo par de espiráculos , estos en el segmento anal del abdomen), pero a menudo con espiráculos laterales vestigiales (raramente apnéustica). La cápsula cefálica está esclerotizada anteriormente y profundamente incisa ventralmente y a menudo dorsolateralmente. Las mandíbulas son opuestas y se mueven en el plano horizontal u oblicuo. Los segmentos abdominales tienen ronchas transversales rastreras. Los segmentos terminales del abdomen son glabros , a menudo parcialmente esclerotizados y tienen espiráculos posteriores. El disco espiracular generalmente está rodeado por proyecciones en forma de lóbulo y papilas o lóbulos anales.
Los adultos tienen una vida útil de 10 a 15 días. [17] La hembra adulta generalmente contiene huevos maduros cuando emerge de su pupa y, a menudo, se aparea inmediatamente si hay un macho disponible. Los machos también buscan hembras caminando o volando. La cópula dura unos minutos u horas y puede realizarse en vuelo. La hembra oviposita inmediatamente , generalmente en suelo húmedo o esteras de algas . Algunas ponen huevos en la superficie de un cuerpo de agua o en suelos secos, y algunas, según se informa, simplemente los dejan caer en vuelo. La mayoría de los huevos de mosca grulla son de color negro. A menudo tienen un filamento, que puede ayudar a anclar el huevo en ambientes húmedos o acuáticos. [11]
Las larvas de la mosca grulla (chaquetas de cuero) se han observado en muchos tipos de hábitat en tierra firme y en agua, [11] incluyendo agua marina , salobre y dulce . [16] Tienen forma cilíndrica, pero se estrechan hacia el extremo frontal, y la cápsula de la cabeza a menudo se retrae hacia el tórax. El abdomen puede ser liso, revestido de pelos o tachonado de proyecciones o manchas similares a ronchas. Las proyecciones pueden aparecer alrededor de los espiráculos. [16] Las larvas pueden comer algas, microflora y materia vegetal viva o en descomposición, incluida la madera. Algunas son depredadoras. [10] [11]
Los hábitats de las larvas incluyen todo tipo de ambientes semiacuáticos y de agua dulce. Algunas Tipuloidea, incluida Dolichopeza , se encuentran en cojines húmedos o mojados de musgos o hepáticas. Las especies de Ctenophora se encuentran en madera en descomposición o troncos empapados. Las larvas de Nephrotoma y Tipula se encuentran en suelos secos de pastizales, césped y estepa. Las larvas de Tipuloidea también se encuentran en tierra orgánica rica y barro, en lugares húmedos en bosques donde el humus está saturado, en hojarasca o barro, materiales vegetales en descomposición o frutas en diversas etapas de putrefacción.
Las larvas pueden ser importantes en el ecosistema del suelo, porque procesan material orgánico y aumentan la actividad microbiana. [11] Las larvas y los adultos también son presas valiosas para muchos animales, incluidos insectos, arañas , peces , anfibios , aves y mamíferos . [16]
Las moscas grulla adultas pueden ser utilizadas para el transporte por especies acuáticas de la familia de ácaros Ascidae . Esto se conoce como foresis . [18]
Algunos miembros del género tipúlido Tipula , como la mosca grulla europea, Tipula paludosa y la mosca grulla de los pantanos T. oleracea son plagas agrícolas en Europa. Las larvas de estas especies viven en las capas superiores del suelo, donde se alimentan de las raíces , los pelos radiculares , la corona y, a veces, las hojas de los cultivos, atrofiando su crecimiento o matando las plantas. Son plagas en una variedad de productos básicos. Desde finales de la década de 1900, T. paludosa y T. oleracea se han vuelto invasivas en los Estados Unidos. [19] [20] [21] Las larvas se han observado en muchos cultivos, incluidos vegetales, frutas, cereales, pastos, céspedes y plantas ornamentales .
En 1935, el Lord's Cricket Ground de Londres se encontraba entre los recintos afectados por las chaquetas de cuero. El personal de campo recogió varios miles de ellas y las quemó, porque causaban calvas en el campo y este se movía de forma inusual durante gran parte de la temporada. [22]
La posición filogenética de los Tipuloidea sigue siendo incierta. El punto de vista clásico de que son una rama temprana de los Diptera [23] [24] —quizás (con los Trichoceridae ) el grupo hermano de todos los demás Diptera— está dando paso a puntos de vista modernos de que son más altamente derivados. [25] Esto se debe a la evidencia de estudios moleculares, que es consistente con los caracteres larvarios más derivados similares a los de los Diptera "superiores". [26] Los Pediciidae y Tipulidae son grupos hermanos (los "limoniidos" son un clado parafilético ). [12] Específicamente, Limoniidae ha sido tratado recientemente por numerosos autores en el rango de familia, pero análisis filogenéticos posteriores revelaron que los grupos restantes de tipúlidos hacen que el grupo sea parafilético . [12] Los Cylindrotomidae parecen ser un grupo relicto que estuvo mucho mejor representado en el Terciario . [27] Los Tipulidae probablemente evolucionaron a partir de ancestros del Jurásico Superior , los Architipulidae, y se conocen representantes de los Limoniidae del Triásico Superior .
Se han aplicado numerosos nombres comunes a la mosca grulla. Muchos de los nombres son más o menos regionales en los EE. UU., incluidos mosquito hawk, mosquito eater, gallinipper y gollywhopper. [28] También se las conoce como "daddy longlegs" en los países de habla inglesa fuera de los EE. UU., [7] que no debe confundirse con los usos estadounidenses de "daddy long legs" que se refieren a los arácnidos del orden Opiliones o la familia Pholcidae . Las larvas de las moscas grulla se conocen comúnmente como chaquetas de cuero. [7]
En Escocia también se les conoce como Jenny piernas largas . [29] En Irlanda, generalmente se les llama 'daddy long legs' en inglés, mientras que en irlandés se les conoce comúnmente como Pilib an Gheataire , que significa Skinny Philip. [29] [30]
Existe una leyenda urbana que sostiene que las moscas grulla son los insectos más venenosos del mundo; sin embargo, no tienen veneno ni la capacidad de morder. [31] El mito probablemente surgió debido a que se las confundía con la araña del sótano , ya que también se las llama informalmente "patas largas", y aunque el arácnido posee veneno , no es especialmente potente. [32]
A pesar de la creencia generalizada de que las moscas grulla adultas (o "halcones mosquitos") se alimentan de poblaciones de mosquitos, la mosca grulla adulta es anatómicamente incapaz de matar o consumir otros insectos. [33] Aunque los adultos de algunas especies pueden alimentarse de néctar, los adultos de muchas especies tienen una vida tan corta que no comen en absoluto. [34]
