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Morfometría

Tamaño de los géneros de la extinta familia de aves Confuciusornithidae , en comparación con un humano (1,75 metros de altura). A. Changchengornis . Basado en el holotipo . [1] B. Confuciornis . Basado en varios ejemplares de aproximadamente el mismo tamaño. [2] C. Eoconfuciusornis . Basado en el holotipo IVPP V11977. [3] [4]
Medición de la longitud del caparazón en tortugas de pantano .

La morfometría (del griego μορϕή morphe , "figura, forma", y -μετρία metria , "medida") o morfometría [5] se refiere al análisis cuantitativo de la forma , concepto que engloba el tamaño y la forma. Los análisis morfométricos se realizan comúnmente en organismos y son útiles para analizar su registro fósil, el impacto de las mutaciones en la forma, los cambios de desarrollo en la forma, las covarianzas entre factores ecológicos y la forma, así como para estimar parámetros genéticos cuantitativos de la forma. La morfometría puede utilizarse para cuantificar un rasgo de importancia evolutiva y, al detectar cambios en la forma, deducir algo de su ontogenia , función o relaciones evolutivas. Un objetivo importante de la morfometría es probar estadísticamente hipótesis sobre los factores que afectan la forma.

La "morfometría", en el sentido más amplio, también se utiliza para localizar con precisión ciertas áreas de órganos como el cerebro, [6] [7] y para describir las formas de otras cosas.

Formularios

Medidas estándar de aves.

Generalmente se distinguen tres enfoques generales de la forma: la morfometría tradicional, la morfometría basada en puntos de referencia y la morfometría basada en contornos.

Morfometría "tradicional"

La morfometría tradicional analiza longitudes, anchos, masas, ángulos, proporciones y áreas. [8] En general, los datos morfométricos tradicionales son medidas de tamaño. Una desventaja de utilizar muchas medidas de tamaño es que la mayoría estarán altamente correlacionadas; como resultado, hay pocas variables independientes a pesar de las muchas mediciones. Por ejemplo, la longitud de la tibia variará con la longitud del fémur y también con la longitud del húmero y el cúbito e incluso con las medidas de la cabeza. No obstante, los datos morfométricos tradicionales son útiles cuando los tamaños absolutos o relativos son de particular interés, como en los estudios de crecimiento. Estos datos también son útiles cuando las mediciones de tamaño son de importancia teórica, como la masa corporal y el área transversal y la longitud de las extremidades en estudios de morfología funcional. Sin embargo, estas mediciones tienen una limitación importante: contienen poca información sobre la distribución espacial de los cambios de forma en todo el organismo. También son útiles para determinar en qué medida ciertos contaminantes han afectado a un individuo. Estos índices incluyen el índice hepatosomático, el índice gonadosomático y también los factores de condición (shakumbila, 2014).

Morfometría geométrica basada en hitos.

Escarabajo Onymacris unguicularis con puntos de referencia para análisis morfométrico

En la morfometría geométrica basada en puntos de referencia, la información espacial que falta en la morfometría tradicional está contenida en los datos, porque los datos son coordenadas de puntos de referencia : lugares anatómicos discretos que posiblemente son homólogos en todos los individuos en el análisis (es decir, pueden considerarse como los " "mismo" punto en cada muestra del estudio). Por ejemplo, el lugar donde se cruzan dos suturas específicas es un punto de referencia, al igual que las intersecciones entre las venas de un ala u hoja de insecto, o los agujeros , pequeños agujeros a través de los cuales pasan venas y vasos sanguíneos. Los estudios basados ​​en hitos han analizado tradicionalmente datos 2D, pero con la creciente disponibilidad de técnicas de imágenes 3D, los análisis 3D se están volviendo más factibles incluso para estructuras pequeñas como los dientes. [9] Encontrar suficientes puntos de referencia para proporcionar una descripción completa de la forma puede resultar difícil cuando se trabaja con fósiles o especímenes que se dañan fácilmente. Esto se debe a que todos los puntos de referencia deben estar presentes en todos los especímenes, aunque se pueden estimar las coordenadas de los puntos de referencia que faltan. Los datos de cada individuo consisten en una configuración de puntos de referencia.

Hay tres categorías reconocidas de puntos de referencia. [10] Los hitos de tipo 1 se definen localmente, es decir, en términos de estructuras cercanas a ese punto; por ejemplo, una intersección entre tres suturas o intersecciones entre venas en el ala de un insecto están definidas localmente y rodeadas por tejido por todos lados. Los puntos de referencia de tipo 3 , por el contrario, se definen en términos de puntos alejados del punto de referencia y, a menudo, se definen en términos de un punto "más alejado" de otro punto. Los puntos de referencia de tipo 2 son intermedios; esta categoría incluye puntos como la estructura de la punta o mínimos y máximos locales de curvatura. Están definidos en términos de características locales, pero no están rodeados por todos lados. Además de los hitos, existen semihitos , puntos cuya posición a lo largo de una curva es arbitraria pero que proporcionan información sobre la curvatura en dos [11] o tres dimensiones. [12]

Morfometría geométrica basada en Procrustes.

Superposición de Procusto

El análisis de la forma comienza eliminando la información que no se refiere a la forma. Por definición, la forma no se altera mediante traslación, escala o rotación. [13] Por lo tanto, para comparar formas, la información que no es de forma se elimina de las coordenadas de los puntos de referencia. Hay más de una forma de realizar estas tres operaciones. Un método consiste en fijar las coordenadas de dos puntos en (0,0) y (0,1), que son los dos extremos de una línea base. En un paso, las formas se trasladan a la misma posición (las mismas dos coordenadas se fijan en esos valores), las formas se escalan (a la longitud de la línea base unitaria) y las formas se rotan. [10] Un método alternativo y preferido es la superposición de Procrustes . Este método traduce el centroide de las formas a (0,0); la coordenada x del centroide es el promedio de las coordenadas x de los puntos de referencia, y la coordenada y del centroide es el promedio de las coordenadas y . Las formas se escalan al tamaño del centroide unitario, que es la raíz cuadrada de las distancias cuadradas sumadas de cada punto de referencia al centroide. La configuración se gira para minimizar la desviación entre ella y una referencia, normalmente la forma media. En el caso de semi-hitos, también se elimina la variación de posición a lo largo de la curva. Debido a que el espacio de formas es curvo, los análisis se realizan proyectando formas en un espacio tangente al espacio de formas. Dentro del espacio tangente, se pueden utilizar métodos estadísticos multivariados convencionales, como el análisis de varianza multivariado y la regresión multivariada, para probar hipótesis estadísticas sobre la forma.

Los análisis basados ​​en Procrustes tienen algunas limitaciones. Una es que la superposición de Procrustes utiliza un criterio de mínimos cuadrados para encontrar la rotación óptima; en consecuencia, la variación que se localiza en un solo punto de referencia se difuminará en muchos. A esto se le llama el 'efecto Pinocho'. Otra es que la superposición puede imponer en sí misma un patrón de covariación sobre los puntos de referencia. [14] [15] Además, cualquier información que no pueda capturarse mediante puntos de referencia y semipuntos de referencia no se puede analizar, incluidas medidas clásicas como la "mayor anchura del cráneo". Además, existen críticas a los métodos basados ​​en Procrustes que motivan un enfoque alternativo para analizar datos emblemáticos.

Análisis de matriz de distancias euclidianas.

difeomorfometría

La difeomorfometría [16] se centra en la comparación de figuras y formas con una estructura métrica basada en difeomorfismos, y es central en el campo de la anatomía computacional . [17] El registro difeomórfico, [18] introducido en los años 90, es ahora un actor importante con bases de código existentes organizadas alrededor de ANTS, [19] DARTEL, [20] DEMONS, [21] LDDMM , [22] StationaryLDDMM [23] son ejemplos de códigos computacionales utilizados activamente para construir correspondencias entre sistemas de coordenadas basados ​​en características dispersas e imágenes densas. La morfometría basada en vóxeles (VBM) es una tecnología importante basada en muchos de estos principios. Los métodos basados ​​en flujos difeomórficos se utilizan en Por ejemplo, las deformaciones podrían ser difeomorfismos del espacio ambiental, lo que da como resultado el marco LDDMM ( Large Deformation Diffeomorphic Metric Mapping ) para la comparación de formas. [24] Sobre tales deformaciones está la métrica invariante correcta de Anatomía Computacional que generaliza la métrica de flujos eulerianos no compresibles pero para incluir la norma de Sobolev que garantiza la suavidad de los flujos, [25] ahora se han definido métricas asociadas a controles hamiltonianos de diffeomorphic fluye. [26]

Análisis de esquema

Los resultados del análisis de componentes principales realizado en un análisis de contorno de algunos dentículos de telodonte .

El análisis de contornos es otro enfoque para analizar la forma. Lo que distingue al análisis del contorno es que los coeficientes de funciones matemáticas se ajustan a puntos muestreados a lo largo del contorno. Hay varias formas de cuantificar un esquema. Las técnicas más antiguas, como el "ajuste a una curva polinómica" [27] y el análisis cuantitativo de componentes principales [28], han sido reemplazadas por los dos enfoques modernos principales: el análisis de forma propia, [29] y el análisis elíptico de Fourier (EFA), [30]. usando esquemas trazados a mano o por computadora. El primero implica colocar un número preestablecido de semihitos a intervalos iguales alrededor del contorno de una forma, registrando la desviación de cada paso de un semihito a otro respecto de cuál sería el ángulo de ese paso si el objeto fuera un simple círculo. [31] Este último define el contorno como la suma del número mínimo de elipses necesarias para imitar la forma. [32]

Ambos métodos tienen sus debilidades; el más peligroso (y fácilmente superable) es su susceptibilidad al ruido en el contorno. [33] Del mismo modo, ninguno de los dos compara puntos homólogos, y al cambio global siempre se le da más peso que a la variación local (que puede tener grandes consecuencias biológicas). El análisis de forma propia requiere que se establezca un punto de partida equivalente para cada muestra, lo que puede ser una fuente de error. EFA también adolece de redundancia en el sentido de que no todas las variables son independientes. [33] Por otro lado, es posible aplicarlos a curvas complejas sin tener que definir un centroide; esto hace que eliminar el efecto de ubicación, tamaño y rotación sea mucho más sencillo. [33] Los fallos percibidos de la morfometría de contorno son que no compara puntos de origen homólogo y que simplifica demasiado las formas complejas al limitarse a considerar el contorno y no los cambios internos. Además, dado que funciona aproximando el contorno mediante una serie de elipses, no funciona bien con formas puntiagudas. [34]

Una crítica a los métodos basados ​​en contornos es que ignoran la homología; un ejemplo famoso de este desprecio es la capacidad de los métodos basados ​​en contornos para comparar una escápula con una patata frita. [35] Esta comparación no sería posible si los datos se limitaran a puntos biológicamente homólogos. Un argumento en contra de esa crítica es que, si se pueden utilizar enfoques históricos de la morfometría para probar hipótesis biológicas en ausencia de datos de homología, es inapropiado criticar los enfoques basados ​​en esquemas por permitir los mismos tipos de estudios. [36]

Analizando datos

Se pueden utilizar métodos estadísticos multivariados para probar hipótesis estadísticas sobre factores que afectan la forma y visualizar sus efectos. Para visualizar los patrones de variación en los datos, los datos deben reducirse a una forma comprensible (de baja dimensión). El análisis de componentes principales (PCA) es una herramienta comúnmente empleada para resumir la variación. En pocas palabras, la técnica proyecta la mayor variación posible en unas pocas dimensiones. Vea la figura de la derecha para ver un ejemplo. Cada eje en un gráfico PCA es un vector propio de la matriz de covarianza de variables de forma. El primer eje representa la variación máxima en la muestra, y los ejes adicionales representan otras formas en que varían las muestras. El patrón de agrupamiento de muestras en este morfoespacio representa similitudes y diferencias en las formas, que pueden reflejar relaciones filogenéticas . Además de explorar patrones de variación, los métodos estadísticos multivariados se pueden utilizar para probar hipótesis estadísticas sobre factores que afectan la forma y visualizar sus efectos, aunque el PCA no es necesario para este propósito a menos que el método requiera invertir la matriz de varianza-covarianza.

Los datos de referencia permiten visualizar la diferencia entre las medias poblacionales, o la desviación de un individuo de su media poblacional, de al menos dos maneras. Uno representa vectores en puntos de referencia que muestran la magnitud y dirección en la que ese punto de referencia se desplaza en relación con los demás. El segundo representa la diferencia a través de las delgadas placas splines , una función de interpolación que modela el cambio entre puntos de referencia a partir de los datos de cambios en las coordenadas de los puntos de referencia. Esta función produce lo que parecen cuadrículas deformadas; donde las regiones que se alargan relativamente, la cuadrícula se verá estirada y donde esas regiones están relativamente acortadas, la cuadrícula se verá comprimida.

Ecología y biología evolutiva.

D'Arcy Thompson sugirió en 1917 que las formas de muchas especies diferentes también podrían estar relacionadas de esta manera. En el caso de las conchas y los cuernos, hizo un análisis bastante preciso... Pero también dibujó varios dibujos de peces y cráneos, y argumentó que estaban relacionados por deformaciones de coordenadas. [37]

El análisis de forma se usa ampliamente en ecología y biología evolutiva para estudiar la plasticidad, [38] [39] [40] cambios evolutivos en la forma [41] [42] [43] [44] y en biología evolutiva del desarrollo para estudiar la evolución de la ontogenia de la forma, [45] [46] [47] así como los orígenes del desarrollo de la estabilidad, canalización y modularidad del desarrollo. [48] ​​[49] [50] [51] [52] Muchas otras aplicaciones del análisis de formas en ecología y biología evolutiva se pueden encontrar en el texto introductorio: Zelditch, ML; Swiderski, DL; Sábanas, HD (2012). Morfometría geométrica para biólogos: introducción . Londres: Elsevier: Academic Press.

Neuroimagen

En neuroimagen , las variantes más comunes son la morfometría basada en vóxeles , la morfometría basada en deformaciones y la morfometría del cerebro basada en superficies . [ se necesita aclaración ]

Histomorfometría ósea

La histomorfometría del hueso implica la obtención de una muestra de biopsia ósea y el procesamiento de muestras óseas en el laboratorio, obteniendo estimaciones de los volúmenes y superficies proporcionales ocupados por los diferentes componentes del hueso. Primero, el hueso se descompone mediante baños en etanol y acetona altamente concentrados . Luego, el hueso se incrusta y se tiñe para que pueda visualizarse/analizarse bajo un microscopio . [53] La obtención de una biopsia ósea se logra utilizando un trépano para biopsia ósea. [54]

Ver también

Notas

^1 del griego: "morph", que significa silueta o figura, y "metron", medida

Referencias

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Bibliografía

enlaces externos

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