El sueño unihemisférico de ondas lentas ( USWS , por sus siglas en inglés) es un sueño en el que una mitad del cerebro descansa mientras la otra mitad permanece alerta. Esto contrasta con el sueño normal, en el que ambos ojos están cerrados y ambas mitades del cerebro muestran inconsciencia. En el USWS, también conocido como sueño asimétrico de ondas lentas , una mitad del cerebro está en sueño profundo, una forma de sueño sin movimientos oculares rápidos , y el ojo correspondiente a esta mitad está cerrado mientras que el otro ojo permanece abierto. Cuando se examina mediante electroencefalografía (EEG), los trazados característicos del sueño de ondas lentas se ven de un lado, mientras que el otro lado muestra un trazado característico de vigilia . [1] El fenómeno se ha observado en varias especies terrestres, acuáticas y aviares.
La fisiología única, que incluye la liberación diferencial del neurotransmisor acetilcolina , se ha relacionado con el fenómeno. [1] El USWS ofrece una serie de beneficios, incluida la capacidad de descansar en áreas de alta depredación o durante largos vuelos migratorios. El comportamiento sigue siendo un tema de investigación importante porque el USWS es posiblemente el primer comportamiento animal que utiliza diferentes regiones del cerebro para controlar simultáneamente el sueño y la vigilia. [2] La mayor importancia teórica del USWS es su papel potencial en la elucidación de la función del sueño al desafiar varias nociones actuales. Los investigadores han analizado animales que presentan USWS para determinar si el sueño debe ser esencial; de lo contrario, las especies que presentan USWS habrían eliminado el comportamiento por completo a través de la evolución. [3]
La cantidad de tiempo que se pasa durmiendo durante la etapa de ondas lentas unihemisféricas es considerablemente menor que la del sueño de ondas lentas bilaterales. En el pasado, los animales acuáticos, como los delfines y las focas, tenían que salir a la superficie periódicamente para respirar y regular la temperatura corporal . El sueño lento unihemisférico podría haberse generado por la necesidad de realizar estas actividades vitales simultáneamente con el sueño. [4]
En tierra, las aves pueden dormir con ambos hemisferios o con un solo hemisferio. Debido a sus pies con membranas interdigitales y sus alas largas, que no son completamente impermeables, no les resulta energéticamente eficiente hacer paradas de descanso o aterrizar en el agua para luego emprender el vuelo nuevamente. Al utilizar el sueño unihemisférico de ondas lentas, las aves pueden mantener la conciencia ambiental y el control aerodinámico de las alas mientras obtienen el sueño necesario para mantener la atención durante la vigilia. Su sueño es más asimétrico en vuelo que en tierra, y duermen principalmente mientras giran alrededor de corrientes de aire durante el vuelo. El ojo conectado al hemisferio despierto de su cerebro es el que mira en la dirección del vuelo. Una vez que aterrizan, pagan su deuda de sueño , ya que la duración de su sueño REM disminuye significativamente y el sueño de ondas lentas aumenta. [5]
A pesar de la reducción de la cantidad de sueño, las especies que presentan USWS no presentan limitaciones a nivel conductual o de salud. Los cetáceos , como los delfines, muestran una salud preservada, así como grandes capacidades de memoria. De hecho, los cetáceos, las focas y las aves compensan la falta de sueño completo con sistemas inmunológicos eficientes , plasticidad cerebral preservada , termorregulación y restauración del metabolismo cerebral. [4]
El sueño de ondas lentas (SWS), también conocido como etapa 3, se caracteriza por la falta de movimiento y la dificultad para despertarse. El sueño de ondas lentas que se produce en ambos hemisferios se denomina sueño de ondas lentas bihemisférico (BSWS) y es común en la mayoría de los animales. El sueño de ondas lentas contrasta con el sueño de movimientos oculares rápidos (REM), que solo puede producirse simultáneamente en ambos hemisferios. [6] En la mayoría de los animales, el sueño de ondas lentas se caracteriza por lecturas de EEG de alta amplitud y baja frecuencia. Esto también se conoce como estado desincronizado del cerebro o sueño profundo.
En el USWS, solo un hemisferio exhibe el EEG de sueño profundo mientras que el otro hemisferio exhibe un EEG típico de vigilia con una amplitud baja y una frecuencia alta. También existen casos en los que los hemisferios se encuentran en etapas de transición del sueño, pero no han sido objeto de estudio debido a su naturaleza ambigua. [7] El USWS representa el primer comportamiento conocido en el que una parte del cerebro controla el sueño mientras que otra parte controla la vigilia. [2]
En general, cuando se suma la cantidad total de sueño de cada hemisferio, ambos hemisferios obtienen cantidades iguales de USWS. Sin embargo, cuando se tiene en cuenta cada sesión individual, se puede observar una gran asimetría de episodios de USWS. Esta información sugiere que en un momento dado el circuito neuronal está más activo en un hemisferio que en el otro y viceversa en el momento siguiente. [4]
Según Fuller, [4] el despertar se caracteriza por una alta actividad de los grupos neuronales que lo promueven: activan la corteza y las estructuras subcorticales y simultáneamente inhiben los grupos neuronales que promueven el sueño. Por lo tanto, el sueño se define por el mecanismo opuesto. Se puede suponer que los cetáceos muestran una estructura similar, pero los grupos neuronales se estimulan según la necesidad de cada hemisferio. Así, los mecanismos neuronales que promueven el sueño son predominantes en el hemisferio dormido, mientras que los que promueven el despertar son más activos en el hemisferio no dormido. [4]
Debido al origen del sueño de ondas lentas en el cerebro, se cree que los neurotransmisores intervienen en su regulación. El neurotransmisor acetilcolina se ha relacionado con la activación hemisférica en los lobos marinos del norte. Los investigadores estudiaron a las focas en entornos controlados mediante la observación del comportamiento, así como a través de electrodos de EEG implantados quirúrgicamente. [1] La acetilcolina se libera en casi las mismas cantidades por hemisferio en el sueño de ondas lentas bilateral. Sin embargo, en el sueño de ondas lentas en el cerebro, la liberación máxima del neurotransmisor cortical acetilcolina se lateraliza al hemisferio que muestra un trazo de EEG similar a la vigilia. El hemisferio que muestra el sueño de ondas lentas se caracteriza por la liberación mínima de acetilcolina. Este modelo de liberación de acetilcolina se ha descubierto además en otras especies, como el delfín mular. [1]
En los polluelos domésticos y otras especies de aves que presentan USWS, un ojo permaneció abierto contralateral (en el lado opuesto) al hemisferio "despierto". Se demostró que el ojo cerrado estaba opuesto al hemisferio que participa en el sueño de ondas lentas. Las tareas de aprendizaje, como las que incluyen el reconocimiento de depredadores, demostraron que el ojo abierto podría ser preferencial. [8] También se ha demostrado que este es el comportamiento favorito de las belugas , aunque han surgido inconsistencias que relacionan directamente el hemisferio dormido y el ojo abierto. [9] Mantener un ojo abierto ayuda a las aves a participar en USWS en pleno vuelo, así como a observar a los depredadores en su vecindad. [10] También se ha demostrado que los cocodrilos duermen con un ojo abierto. [11]
Dado que el USWS se conserva también en animales ciegos o en ausencia de estímulos visuales, no puede considerarse una consecuencia de mantener un ojo abierto durante el sueño. Además, el ojo abierto en los delfines no activa forzosamente el hemisferio contralateral. Aunque la visión unilateral desempeña un papel considerable en mantener activo el hemisferio contralateral, no es la fuerza motriz del USWS. En consecuencia, el USWS podría generarse por mecanismos endógenos. [4]
Se ha demostrado que la temperatura cerebral desciende cuando se realiza un EEG en uno o ambos hemisferios durante el sueño. Esta disminución de la temperatura se ha relacionado con un método para termorregular y conservar energía mientras se mantiene la vigilancia del USWS. La termorregulación se ha demostrado en delfines y se cree que se conserva entre las especies que presentan USWS. [12]
El sueño interhemisférico es una actividad que requiere una separación hemisférica para aislar los hemisferios cerebrales lo suficiente como para garantizar que uno pueda realizar el sueño interhemisférico mientras el otro está despierto. El cuerpo calloso es la estructura anatómica del cerebro de los mamíferos que permite la comunicación interhemisférica. Se ha observado que los cetáceos tienen un cuerpo calloso más pequeño en comparación con otros mamíferos. De manera similar, las aves carecen por completo de cuerpo calloso y tienen pocos medios de conexión interhemisférica. Otras evidencias contradicen esta función potencial; se ha descubierto que las transecciones sagitales del cuerpo calloso dan como resultado un sueño estrictamente bihemisférico. Como resultado, parece que esta diferencia anatómica, aunque está bien correlacionada, no explica directamente la existencia del sueño interhemisférico. [7]
Un método prometedor para identificar las estructuras neuroanatómicas responsables del USWS es continuar con las comparaciones de cerebros que presentan USWS con aquellos que no lo presentan. Algunos estudios han demostrado que el SWS asincrónico inducido en animales que no presentan USWS es el resultado de transacciones sagitales de regiones subcorticales, incluido el tronco encefálico inferior , mientras que se deja intacto el cuerpo calloso. Otras comparaciones encontraron que los mamíferos que presentan USWS tienen una comisura posterior más grande y una mayor decusación de las fibras ascendentes desde el locus coeruleus en el tronco encefálico. Esto es consistente con el hecho de que una forma de neuromodulación , el sistema modulador difuso noradrenérgico presente en el locus coeruleus, está involucrado en la regulación de los ciclos de excitación, atención y sueño-vigilia. [7]
Durante el USWS, la proporción de secreción noradrenérgica es asimétrica. De hecho, es alta en el hemisferio despierto y baja en el dormido. La descarga continua de neuronas noradrenérgicas estimula la producción de calor: el hemisferio despierto de los delfines muestra una temperatura más alta, pero estable. Por el contrario, el hemisferio dormido presenta una temperatura ligeramente más baja en comparación con el otro hemisferio. Según los investigadores, la diferencia de temperaturas hemisféricas puede desempeñar un papel en el cambio entre el SWS y el estado despierto. [4]
El cruce completo ( decusación ) de los nervios en el quiasma óptico en las aves también ha estimulado la investigación. La decusación completa del tracto óptico se ha considerado como un método para garantizar que el ojo abierto active estrictamente el hemisferio contralateral . Algunas evidencias indican que esto por sí solo no es suficiente, ya que la ceguera teóricamente evitaría el USWS si los estímulos del nervio retiniano fueran los únicos protagonistas. Sin embargo, el USWS todavía se presenta en aves ciegas a pesar de la ausencia de entrada visual. [7]
Muchas especies de aves y mamíferos marinos tienen ventajas debido a su capacidad de dormir en ondas lentas unihemisférico, incluyendo, pero no limitado a, una mayor capacidad para evadir posibles depredadores y la capacidad de dormir durante la migración. El sueño unihemisférico permite la vigilancia visual del entorno, la preservación del movimiento y, en los cetáceos, el control del sistema respiratorio. [9]
La mayoría de las especies de aves son capaces de detectar a los depredadores que se acercan durante el sueño de ondas lentas unihemisférico. Durante el vuelo, las aves mantienen la vigilancia visual utilizando el sueño de ondas lentas unihemisférico y manteniendo un ojo abierto. El uso del sueño de ondas lentas unihemisférico por parte de las especies aviares es directamente proporcional al riesgo de depredación. En otras palabras, el uso del sueño de ondas lentas unihemisférico por parte de ciertas especies de aves aumenta a medida que aumenta el riesgo de depredación. [2]
La evolución tanto de los cetáceos como de las aves puede haber involucrado algunos mecanismos con el propósito de aumentar la probabilidad de evitar a los depredadores. [6] Ciertas especies, especialmente de aves, que adquirieron la capacidad de realizar un sueño de ondas lentas unihemisférico tuvieron una ventaja y fueron más propensas a escapar de sus depredadores potenciales sobre otras especies que carecían de la capacidad.
Las aves pueden dormir de manera más eficiente con ambos hemisferios durmiendo simultáneamente (sueño de ondas lentas bihemisférico) cuando se encuentran en condiciones seguras, pero aumentarán el uso de USWS si se encuentran en un entorno potencialmente más peligroso. Es más beneficioso dormir utilizando ambos hemisferios; sin embargo, los aspectos positivos del sueño de ondas lentas unihemisférico prevalecen sobre sus aspectos negativos en condiciones extremas. Mientras que en el sueño de ondas lentas unihemisférico, las aves dormirán con un ojo abierto hacia la dirección desde la que es más probable que se acerquen los depredadores. Cuando las aves hacen esto en una bandada, se denomina "efecto de borde de grupo". [2]
El ánade real es un ave que se ha utilizado experimentalmente para ilustrar el "efecto de borde de grupo". Las aves situadas en el borde de la bandada están más alertas, y a menudo buscan depredadores. Estas aves corren más riesgos que las aves del centro de la bandada y deben estar atentas tanto a su propia seguridad como a la seguridad del grupo en su conjunto. Se ha observado que pasan más tiempo en sueño de ondas lentas unihemisférico que las aves del centro. Dado que el USWS permite que un ojo esté abierto, el hemisferio cerebral que experimenta el sueño de ondas lentas varía según la posición del ave en relación con el resto de la bandada. Si el lado izquierdo del ave está mirando hacia afuera, el hemisferio izquierdo estará en sueño de ondas lentas; si el lado derecho del ave está mirando hacia afuera, el hemisferio derecho estará en sueño de ondas lentas. Esto se debe a que los ojos son contralaterales a los hemisferios izquierdo y derecho de la corteza cerebral . El ojo abierto del ave siempre está dirigido hacia el exterior del grupo, en la dirección desde donde potencialmente podrían atacar los depredadores. [2]
El sueño unihemisférico de ondas lentas parece permitir que los mamíferos acuáticos, incluidos los delfines y las focas, duerman y salgan a la superficie para respirar simultáneamente. [7] Los delfines mulares son una especie específica de cetáceos que, según se ha demostrado experimentalmente, utilizan el sueño unihemisférico de ondas lentas para mantener tanto los patrones de natación como la salida a la superficie para respirar mientras duermen. [13]
Además, se ha observado una versión invertida del "efecto de borde de grupo" en grupos de delfines de lados blancos del Pacífico. Los delfines que nadan en el lado izquierdo del grupo tienen el ojo derecho abierto, mientras que los delfines que nadan en el lado derecho del grupo tienen el ojo izquierdo abierto. A diferencia de lo que ocurre en algunas especies de aves, los ojos abiertos de estos cetáceos están orientados hacia el interior del grupo, no hacia el exterior. Los peligros de una posible depredación no juegan un papel importante durante el USWS en los delfines de lados blancos del Pacífico. Se ha sugerido que esta especie utiliza esta versión invertida del "efecto de borde de grupo" para mantener la formación y la cohesión del grupo mientras mantiene el sueño unihemisférico de ondas lentas. [10]
Durante la migración, las aves pueden experimentar un sueño de ondas lentas unihemisférico para poder dormir y orientarse visualmente durante el vuelo. De este modo, algunas especies pueden evitar la necesidad de hacer paradas frecuentes en el camino. Algunas especies de aves tienen más probabilidades de utilizar el sueño de ondas lentas unihemisférico durante el vuelo planeado, pero también es posible que experimenten el sueño de ondas lentas unihemisférico en vuelo aleteante. Aún se desconoce mucho sobre el uso del sueño de ondas lentas unihemisférico, ya que la asimetría interhemisférica del EEG que se observa en las aves inactivas puede no ser equivalente a la de las aves que están volando. [10]
Aunque los humanos muestran ondas delta reducidas en el hemisferio izquierdo durante el sueño de ondas lentas en un dormitorio desconocido, esto no es el estado de alerta del USWS. [14]
De todas las especies de cetáceos, se ha encontrado que el USWS se exhibe en las siguientes especies
Aunque los pinnípedos pueden dormir tanto en la tierra como en el agua, se ha descubierto que los pinnípedos que presentan USWS lo hacen con mayor frecuencia cuando duermen en el agua. Aunque no se ha observado USWS en focas verdaderas , se ha descubierto que cuatro especies diferentes de focas con orejas presentan USWS, entre ellas
En el último orden de los mamíferos acuáticos, los sirenios , los experimentos sólo han exhibido USWS en el manatí amazónico ( Trichechus inunguis ). [7]
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El vencejo común ( Apus apus ) fue el mejor candidato para la investigación destinada a determinar si las aves que presentan USWS pueden dormir en vuelo. La selección del vencejo común como modelo surgió de observaciones que dilucidaban el hecho de que el vencejo común abandonaba su nido por la noche y solo regresaba a primera hora de la mañana. Aun así, la evidencia de USWS es estrictamente circunstancial y se basa en la noción de que si los vencejos deben dormir para sobrevivir, deben hacerlo mediante perchas aéreas, ya que pasan poco tiempo durmiendo en un nido. [10]
También se ha descubierto que muchas otras especies de aves presentan USWS, entre ellas:
Estudios recientes han demostrado que el gorrión de corona blanca, así como otros paseriformes , tienen la capacidad de dormir de forma más significativa durante la temporada migratoria mientras vuelan. Sin embargo, los patrones de sueño en este estudio se observaron durante la inquietud migratoria en cautiverio y podrían no ser análogos a los de las aves que vuelan libremente. Las aves que vuelan libremente podrían pasar algún tiempo durmiendo durante el vuelo no migratorio, así como también cuando están en el cielo sin obstáculos en lugar de en condiciones controladas de cautiverio. Para determinar realmente si las aves pueden dormir en vuelo, las grabaciones de la actividad cerebral deben tener lugar durante el vuelo en lugar de después del aterrizaje. Un método para registrar la actividad cerebral en palomas durante el vuelo ha demostrado ser prometedor recientemente, ya que podría obtener un EEG de cada hemisferio, pero durante períodos de tiempo relativamente cortos. Junto con túneles de viento simulados en un entorno controlado, estos nuevos métodos de medición de la actividad cerebral podrían dilucidar la verdad detrás de si las aves duermen o no durante el vuelo. [10]
Además, basándose en investigaciones que dilucidan el papel de la acetilcolina en el control del USWS, se están investigando otros neurotransmisores para comprender sus funciones en el modelo de sueño asimétrico. [1]