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Subespecie de Canis lupus

Cráneos de varias subespecies de lobo de América del Norte
Distribución actual e histórica de las subespecies silvestres de C. lupus . Este mapa utiliza la subespecie norteamericana definida de manera más amplia por Nowak (1995), [1] [2] pero véase también el mapa en la sección titulada América del Norte.

Existen 38 subespecies de Canis lupus enumeradas en la autoridad taxonómica Mammal Species of the World (2005, 3.ª edición). Estas subespecies fueron nombradas a lo largo de los últimos 250 años y, desde entonces, varias de ellas se han extinguido. La subespecie propuesta es el lobo euroasiático ( Canis lupus lupus ).

Taxonomía

En 1758, el botánico y zoólogo sueco Carl Linnaeus publicó en su Systema Naturae la nomenclatura binomial -o la denominación de dos palabras- de las especies . Canis es la palabra latina que significa "perro", [3] y bajo este género enumeró a los carnívoros similares a perros, incluidos los perros domésticos, los lobos y los chacales. Clasificó al perro doméstico como Canis familiaris , y en la página siguiente clasificó al lobo como Canis lupus . [4] Linnaeus consideró que el perro era una especie separada del lobo debido a su cabeza, cuerpo y cauda recurvata -su cola vuelta hacia arriba- que no se encuentra en ningún otro cánido . [5]

En 1999, un estudio del ADN mitocondrial indicó que el perro doméstico puede haberse originado a partir de múltiples poblaciones de lobos, y que las "razas" de dingo y perro cantor de Nueva Guinea se habrían desarrollado en una época en la que las poblaciones humanas estaban más aisladas entre sí. [6] En la tercera edición de Mammal Species of the World publicada en 2005, el mastozoólogo W. Christopher Wozencraft enumeró bajo el lobo Canis lupus unas 36 subespecies salvajes y propuso dos subespecies adicionales: familiaris Linnaeus, 1758 y dingo Meyer, 1793. Wozencraft incluyó a hallstromi (el perro cantor de Nueva Guinea) como sinónimo taxonómico del dingo. Wozencraft se refirió al estudio del ADNm como una de las guías para tomar su decisión, y enumeró las 38 subespecies bajo el nombre común biológico de "lobo", siendo la subespecie nominada el lobo euroasiático ( Canis lupus lupus ) basándose en el espécimen tipo que Linneo estudió en Suecia. [7] Sin embargo, la clasificación de varios de estos caninos como especies o subespecies ha sido cuestionada recientemente [ ¿cuándo? ] .

Lista de subespecies existentes

Subespecies vivas reconocidas por MSW3 a partir de 2005 [7] y divididas en Viejo Mundo y Nuevo Mundo: [8]

Eurasia y Australasia

Sokolov y Rossolimo (1985) reconocieron nueve subespecies de lobo del Viejo Mundo. Estas fueron C. l. lupus , C. l. albus , C. l. pallipes , C. l. cubanensis , C. l. campestris , C. l. chanco , C. l. desortorum , C. l. hattai y C. l. hodophilax . [1] En su análisis estadístico de 1995 de la morfometría del cráneo , el mastozoólogo Robert Nowak reconoció las primeras cuatro de esas subespecies, sinonimizó campestris , chanco y desortorum con C. l. lupus , pero no examinó las dos subespecies japonesas. Además, reconoció a C. l. communis como una subespecie distinta de C. l. lupus . [1] En 2003, Nowak también reconoció la distinción de C. l. arabs , C. l. hattai , C. l. italicus y C. l. hodophilax . [9] En 2005, MSW3 incluyó a C. l. filchneri . [7] En 2003, se distinguieron dos formas en el sur de China y Mongolia Interior como separadas de C. l. chanco y C. l. filchneri y aún no han sido nombradas. [10] [11]

América del norte

Distribución de las subespecies de lobo en Norteamérica según Goldman (1944) y Hall (1981). Hall separó C. l. griseoalbus de C. l. occidentalis de Goldman . Estas subespecies están incluidas en MSW3 2005.

En 1944, el zoólogo Edward Goldman reconoció en América del Norte hasta 23 subespecies basándose en su morfología . [42] En 1959, E. Raymond Hall propuso que había habido 24 subespecies de lupus en América del Norte. [43] En 1970, L. David Mech propuso que "probablemente se utilizaban demasiadas designaciones subespecíficas", ya que la mayoría no presentaba suficientes puntos de diferenciación para ser clasificadas como subespecies separadas. [44] Las 24 subespecies fueron aceptadas por muchas autoridades en 1981 y se basaron en diferencias morfológicas o geográficas, o en una historia única. [45] En 1995, el mastozoólogo estadounidense Robert M. Nowak analizó datos sobre la morfología del cráneo de especímenes de lobo de todo el mundo. Para América del Norte, propuso que solo había cinco subespecies de lobo. Estas incluyen un lobo ártico de dientes grandes llamado C. l. arctos , un lobo grande de Alaska y el oeste de Canadá llamado C. l. occidentalis , un lobo pequeño del sureste de Canadá llamado C. l. lycaon , un lobo pequeño del suroeste de los EE. UU. llamado C. l. baileyi y un lobo de tamaño moderado que se encontró originalmente desde Texas hasta la Bahía de Hudson y desde Oregón hasta Terranova llamado C. l. nubilus . [46] [1]

La clasificación taxonómica de Canis lupus en Mammal Species of the World (3.ª edición, 2005) enumera 27 subespecies de lobo norteamericano, [7] correspondientes a las 24 subespecies de Canis lupus y las tres subespecies de Canis rufus de Hall (1981). [1] La siguiente tabla muestra las subespecies existentes, y las extintas se enumeran en la siguiente sección.

Lista de subespecies extintas

Subespecies reconocidas por MSW3 a partir de 2005 que se han extinguido en los últimos 150 años: [7]

Subespecies descubiertas desde la publicación de MSW3 en 2005 que se han extinguido en los últimos 150 años:

Subespecie en disputa

Global

En 2019, un taller organizado por el Grupo de especialistas en cánidos de la UICN /SSC consideró que el perro cantor de Nueva Guinea y el dingo eran perros salvajes ( Canis familiaris ). [125] En 2020, una revisión de la literatura sobre la domesticación de los cánidos afirmó que los perros modernos no descendían del mismo linaje de Canis que los lobos modernos, y propuso que los perros pueden descender de un lobo del Pleistoceno más cercano en tamaño a un perro de aldea. [126] En 2021, la Sociedad Estadounidense de Mammalogistas también consideró a los dingos una población de perros salvajes ( Canis familiaris ). [30]

Eurasia

Ilustración comparativa de Giuseppe Altobello de 1925 de los cráneos y la dentición de C. l. lupus ( a ) y C. l. italicus ( b ). MSW3 no reconoce actualmente el estatus diferenciado de este último.

Lobo italiano

El lobo italiano (o lobo de los Apeninos) fue reconocido por primera vez como una subespecie distinta ( Canis lupus italicus ) en 1921 por el zoólogo Giuseppe Altobello. [127] La ​​clasificación de Altobello fue rechazada posteriormente por varios autores, incluido Reginald Innes Pocock , que sinonimizó C. l. italicus con C. l. lupus . [128] En 2002, el destacado paleontólogo RM Nowak reafirmó la distinción morfológica del lobo italiano y recomendó el reconocimiento de Canis lupus italicus . [128] Varios estudios de ADN han descubierto que el lobo italiano es genéticamente distinto. [129] [130] En 2004, la distinción genética de la subespecie del lobo italiano fue apoyada por un análisis que asignaba sistemáticamente todos los genotipos de lobo de una muestra en Italia a un solo grupo. Esta población también mostró un haplotipo de región de control de ADN mitocondrial único , la ausencia de alelos privados y una heterocigosidad menor en loci microsatélites , en comparación con otras poblaciones de lobos. [131] En 2010, un análisis genético indicó que un solo haplotipo de lobo (w22) exclusivo de la península de los Apeninos y uno de los dos haplotipos (w24, w25), exclusivos de la península Ibérica, pertenecían al mismo haplogrupo que los lobos prehistóricos de Europa. Se encontró que otro haplotipo (w10) era común a la península Ibérica y los Balcanes. Estas tres poblaciones con aislamiento geográfico exhibieron una casi falta de flujo genético y corresponden espacialmente a tres refugios glaciares. [132]

La referencia taxonómica Mammal Species of the World (3.ª edición, 2005) no reconoce a Canis lupus italicus ; sin embargo, NCBI / Genbank publica artículos de investigación bajo ese nombre. [133]

Lobo ibérico

El lobo ibérico fue reconocido por primera vez como una subespecie distinta ( Canis lupus signatus ) en 1907 por el zoólogo Ángel Cabrera . Los lobos de la península ibérica tienen características morfológicas distintas de otros lobos euroasiáticos y sus investigadores consideran que cada uno de ellos representa su propia subespecie. [134] [135]

La referencia taxonómica Mammal Species of the World (3.ª edición, 2005) no reconoce a Canis lupus signatus ; sin embargo, NCBI / Genbank sí lo incluye. [136]

Lobo del Himalaya

El lobo del Himalaya se distingue por su ADN mitocondrial , que es basal al de todos los demás lobos. El nombre taxonómico de este lobo es objeto de controversia, y se ha propuesto la especie Canis himalayensis basándose en dos estudios de ADN limitados. [137] [138] [139] En 2017, un estudio de ADN mitocondrial , marcadores del cromosoma X (linaje materno) y marcadores del cromosoma Y (linaje masculino) descubrió que el lobo del Himalaya era genéticamente basal al lobo gris holártico y tiene una asociación con el lobo dorado africano . [140]

En 2019, un taller organizado por el Grupo de especialistas en cánidos de la UICN /SSC señaló que la distribución del lobo del Himalaya incluía la cordillera del Himalaya y la meseta tibetana. El grupo recomienda que este linaje de lobos se conozca como "lobo del Himalaya" y se clasifique como Canis lupus chanco hasta que esté disponible un análisis genético de los holotipos. [125] En 2020, una investigación adicional sobre el lobo del Himalaya determinó que justificaba el reconocimiento a nivel de especie según el concepto unificado de especie, el concepto de especie de aptitud diferencial y el concepto de especie biológica. Se lo identificó como una unidad evolutiva significativa que justificaba su inclusión en la Lista Roja de la UICN para su protección. [141]

Lobo de las llanuras indias

El lobo de las llanuras de la India es un clado propuesto dentro del lobo indio ( Canis lupus pallipes ) que se distingue por su ADN mitocondrial, que es basal para todos los demás lobos, excepto el lobo del Himalaya. El estatus taxonómico de este clado de lobos es discutido, y se propone la especie separada Canis indica basándose en dos estudios de ADN limitados. [137] [138] La propuesta no ha sido respaldada porque se basó en un número limitado de muestras de museos y zoológicos que pueden no haber sido representativas de la población salvaje, y se ha hecho un llamado para realizar más trabajo de campo. [139]

La referencia taxonómica Mammal Species of the World (3.ª edición, 2005) no reconoce a Canis indica ; sin embargo, NCBI / Genbank lo incluye como una nueva subespecie, Canis lupus indica . [142]

Lobo del sur de China

En 2017, un estudio exhaustivo concluyó que el lobo gris estaba presente en toda China continental, tanto en el pasado como en la actualidad. Existe en el sur de China, lo que refuta las afirmaciones de algunos investigadores del mundo occidental de que el lobo nunca había existido en el sur de China. [143] [144] Este lobo no ha sido clasificado taxonómicamente. [10] [11]

En 2019, un estudio genómico sobre los lobos de China incluyó especímenes de museo de lobos del sur de China que fueron recolectados entre 1963 y 1988. Los lobos en el estudio formaron tres clados: lobos del norte de Asia que incluían a los del norte de China y el este de Rusia, lobos del Himalaya de la meseta tibetana y una población única del sur de China. Un espécimen de la provincia de Zhejiang en el este de China compartía el flujo genético con los lobos del sur de China; sin embargo, su genoma estaba mezclado en un 12-14 por ciento con un cánido que puede ser el dhole o un cánido desconocido que es anterior a la divergencia genética del dhole . Se cree que la población de lobos del sur de China todavía existe en esa región. [145]

América del norte

Lobos costeros

Un estudio de los tres lobos costeros indica una estrecha relación filogenética entre regiones que son geográfica y ecológicamente contiguas, y el estudio propuso que Canis lupus ligoni (el lobo del archipiélago Alexander ), Canis lupus columbianus (el lobo de Columbia Británica ) y Canis lupus crassodon (el lobo marino costero de Vancouver ) deberían reconocerse como una única subespecie de Canis lupus , sinonimizada como Canis lupus crassodon . [146] Comparten el mismo hábitat y especies de presa, y forman los seis ecotipos norteamericanos identificados en un estudio : una población genética y ecológicamente distinta separada de otras poblaciones por sus diferentes tipos de hábitat. [147] [148]

Lobo oriental

El lobo oriental tiene dos propuestas sobre su origen. Una es que el lobo oriental es una especie distinta ( C. lycaon ) que evolucionó en América del Norte, a diferencia del lobo gris que evolucionó en el Viejo Mundo, y está relacionado con el lobo rojo. La otra es que se deriva de la mezcla entre lobos grises, que habitaban el área de los Grandes Lagos y coyotes, formando un híbrido que fue clasificado como una especie distinta por error. [149]

La referencia taxonómica Mammal Species of the World (3.ª edición, 2005) no reconoce a Canis lycaon ; sin embargo, NCBI / Genbank sí lo incluye. [150] En 2021, la Sociedad Estadounidense de Mammalogistas también consideró a Canis lycaon como una especie válida. [151]

Lobo rojo

El lobo rojo es un taxón enigmático, sobre el cual existen dos propuestas acerca de su origen. Una es que el lobo rojo es una especie distinta ( C. rufus ) que ha sufrido una mezcla con coyotes por influencia humana. La otra es que nunca fue una especie distinta, sino que se derivó de una mezcla pasada entre coyotes y lobos grises, debido a que la población de lobos grises fue eliminada por los humanos. [149]

La referencia taxonómica Mammal Species of the World (3.ª edición, 2005) no reconoce a Canis rufus ; sin embargo, NCBI / Genbank sí lo incluye. [152] En 2021, la Sociedad Estadounidense de Mammalogistas también consideró a Canis rufus como una especie válida. [153]

Véase también

Notas

  1. ^ Para un conjunto completo de referencias de apoyo, consulte la nota (a) en el árbol filogenético en Evolución del lobo.

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