La esporopolenina es un polímero biológico que se encuentra como componente principal de las resistentes paredes externas (exina) de las esporas de plantas y los granos de polen . Es químicamente muy estable (uno de los más inertes entre los biopolímeros) [1] y suele estar bien conservado en suelos y sedimentos . La capa de exina a menudo está intrincadamente esculpida en patrones específicos de cada especie, lo que permite que el material recuperado (por ejemplo) de sedimentos lacustres proporcione información útil a los palinólogos sobre las poblaciones de plantas y hongos en el pasado. La esporopolenina también ha encontrado usos en el campo de la paleoclimatología . La esporopolenina también se encuentra en las paredes celulares de varios taxones de algas verdes , incluidos Phycopeltis (un ulvofíceo ) [2] y Chlorella . [3]
Las esporas se dispersan por muchos factores ambientales diferentes, como el viento, el agua o los animales. En condiciones adecuadas, las paredes ricas en esporopolenina de los granos de polen y las esporas pueden persistir en el registro fósil durante cientos de millones de años, ya que la esporopolenina es resistente a la degradación química por sustancias químicas orgánicas e inorgánicas. [4]
La composición química de la esporopolenina ha sido difícil de alcanzar durante mucho tiempo debido a su inusual estabilidad química, insolubilidad y resistencia a la degradación por enzimas y reactivos químicos fuertes. Alguna vez se pensó que estaba compuesto de carotenoides polimerizados , pero la aplicación de métodos analíticos más detallados desde la década de 1980 ha demostrado que esto no es correcto. [5] Los análisis han revelado un biopolímero complejo , que contiene principalmente ácidos grasos de cadena larga , fenilpropanoides , fenólicos y trazas de carotenoides en un copolímero aleatorio. Es probable que la esporopolenina derive de varios precursores que están químicamente entrecruzados para formar una estructura rígida. [4] También hay buena evidencia de que la composición química de la esporopolenina no es la misma en todas las plantas, lo que indica que es una clase de compuestos en lugar de tener una estructura constante. [5]
En 2019, se utilizó la degradación por tioacidolisis y la RMN en estado sólido para determinar la estructura molecular de la esporopolenina de pino , y se encontró que estaba compuesta principalmente por unidades de alcohol polivinílico junto con otros monómeros alifáticos , todos reticulados a través de una serie de enlaces acetálicos . Su estructura química compleja y heterogénea brinda cierta protección contra las enzimas biodegradativas de bacterias, hongos y animales. [6] También se identificaron algunas estructuras aromáticas basadas en p -cumarato y naringenina dentro del polímero de esporopolenina. Estos pueden absorber la luz ultravioleta y así evitar que penetre más en la espora. Esto tiene relevancia para el papel del polen y las esporas en el transporte y dispersión de los gametos de las plantas. El ADN de los gametos se daña fácilmente con el componente ultravioleta de la luz del día. Por lo tanto, la esporopolenina proporciona cierta protección contra este daño, así como un contenedor físicamente robusto. [6]
El análisis de la esporopolenina del musgo Lycopodium a finales de la década de 1980 ha mostrado claras diferencias estructurales con respecto al de las plantas con flores. [5] En 2020, un análisis más detallado de la esporopolenina de Lycopodium clavatum proporcionó más información estructural. Mostró una falta total de estructuras aromáticas y la presencia de una cadena principal macrocíclica de monómeros polihidroxilados tipo tetracétida con anillos pseudoaromáticos de 2-pirona . Estos se entrecruzaron a una cadena de poli(hidroxiácido) mediante enlaces éter para formar el polímero. [7]
La microscopía electrónica muestra que las células tapetales que rodean el grano de polen en desarrollo en la antera tienen un sistema secretor muy activo que contiene glóbulos lipófilos. [8] Se cree que estos glóbulos contienen precursores de esporopolenina. Los experimentos con trazadores han demostrado que la fenilalanina es un precursor importante, pero también contribuyen otras fuentes de carbono. [4] La vía biosintética del fenilpropanoide es muy activa en las células tapetales, lo que respalda la idea de que sus productos son necesarios para la síntesis de esporopolenina. Los inhibidores químicos del desarrollo del polen y muchos mutantes masculinos estériles tienen efectos sobre la secreción de estos glóbulos por las células tapetales. [8]
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