Los espermatocitos son un tipo de gametocito masculino en los animales. Derivan de células germinales inmaduras llamadas espermatogonias . Se encuentran en los testículos , en una estructura conocida como túbulos seminíferos . [1] Hay dos tipos de espermatocitos, espermatocitos primarios y secundarios. Los espermatocitos primarios y secundarios se forman mediante el proceso de espermatocitogénesis . [2]
Los espermatocitos primarios son células diploides (2N). Tras la meiosis I se forman dos espermatocitos secundarios. Los espermatocitos secundarios son células haploides (N) que contienen la mitad de cromosomas. [1]
En todos los animales, los machos producen espermatocitos, incluso los hermafroditas como C. elegans , que existen como macho o hermafrodita. En el hermafrodita C. elegans , la producción de esperma ocurre primero y luego se almacena en la espermateca . Una vez formados los óvulos , son capaces de autofecundarse y producir hasta 350 descendientes . [3]
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En la pubertad , las espermatogonias ubicadas a lo largo de las paredes de los túbulos seminíferos dentro de los testículos se iniciarán y comenzarán a dividirse mitóticamente , formando dos tipos de células A que contienen un núcleo de forma ovalada con un nucléolo adherido a la envoltura nuclear; uno es oscuro (Ad) y el otro pálido (Ap). Las células Ad son espermatogonias que permanecerán en el compartimento basal (región exterior del túbulo); estas células son células madre espermatogoniales de reserva que no suelen sufrir mitosis. El tipo Ap son células madre espermatogoniales que se dividen activamente y comienzan a diferenciarse a espermatogonias tipo B, que tienen núcleos redondos y heterocromatina unida a la envoltura nuclear y al centro del nucléolo. [4] Las células tipo B pasarán al compartimento adluminal (hacia la región interna del túbulo) y se convertirán en espermatocitos primarios; este proceso tarda unos 16 días en completarse. [2] [5]
Los espermatocitos primarios dentro del compartimento adluminal continuarán hasta la meiosis I y se dividirán en dos células hijas, conocidas como espermatocitos secundarios, un proceso que tarda 24 días en completarse. Cada espermatocito secundario formará dos espermátidas tras la meiosis II . [1]
Aunque los espermatocitos que se dividen mitótica y meióticamente son sensibles a la radiación y al cáncer , las células madre espermatogoniales no lo son. Por lo tanto, después de finalizar la radioterapia o la quimioterapia , las células madre de la espermatognia pueden reiniciar la formación de la espermatogénesis. [6]
La formación de espermatocitos primarios (un proceso conocido como espermatocitogénesis ) comienza en los humanos cuando un hombre madura sexualmente en la pubertad , alrededor de los 10 a 14 años. [7] La formación se inicia con oleadas pulsadas de la hormona liberadora de gonadotropina (GnRH) del hipotálamo , lo que conduce a la secreción de la hormona folículo estimulante (FSH) y la hormona luteinizante (LH) producidas por la glándula pituitaria anterior . La liberación de FSH en los testículos mejorará la espermatogénesis y conducirá al desarrollo de células de Sertoli , que actúan como células lactantes donde las espermátidas madurarán después de la meiosis II . La LH promueve la secreción de testosterona por parte de las células de Leydig en los testículos y la sangre, lo que induce la espermatogénesis y ayuda a la formación de caracteres sexuales secundarios. A partir de este momento, la secreción de FSH y LH (inductora de la producción de testosterona) estimulará la espermatogénesis hasta que el macho muera. [8] El aumento de las hormonas FSH y LH en los hombres no aumentará la tasa de espermatogénesis. Sin embargo, con la edad, la tasa de producción disminuirá, incluso cuando la cantidad de hormona que se secreta sea constante; esto se debe a mayores tasas de degeneración de las células germinales durante la profase meiótica . [1]
En la siguiente tabla, la ploidía, el número de copias y los recuentos de cromosomas/cromátidas enumerados son para una sola célula, generalmente antes de la síntesis y división del ADN (en G 1, si corresponde). Los espermatocitos primarios se detienen después de la síntesis de ADN y antes de la división. [1] [2]
Los espermatocitos superan regularmente roturas de doble cadena y otros daños en el ADN en la etapa de profase de la meiosis . Estos daños pueden surgir por la actividad programada de Spo11 , una enzima empleada en la recombinación meiótica, así como por roturas no programadas en el ADN, como las provocadas por los radicales libres oxidativos producidos como productos del metabolismo normal. Estos daños se reparan mediante vías de recombinación homóloga y utilizan RAD1 y γ H2AX , que reconocen roturas de doble cadena y modifican la cromatina , respectivamente. Como resultado, las roturas de doble cadena en las células meióticas, a diferencia de las células mitóticas, no suelen provocar apoptosis o muerte celular. [9] La reparación recombinante homóloga (HRR) de roturas de doble cadena ocurre en ratones durante etapas secuenciales de la espermatogénesis , pero es más prominente en los espermatocitos. [10] En los espermatocitos, los eventos de HRR ocurren principalmente en la etapa paquiteno de la meiosis y el tipo de conversión genética de HRR es predominante, mientras que en otras etapas de la espermatogénesis el tipo de intercambio recíproco de HRR es más frecuente. [10] Durante la espermatogénesis del ratón, las frecuencias de mutación de las células en las diferentes etapas, incluidos los espermatocitos paquiteno, son de 5 a 10 veces más bajas que las frecuencias de mutación en las células somáticas . [11] Debido a su elevada capacidad de reparación del ADN , los espermatocitos probablemente desempeñan un papel central en el mantenimiento de estas tasas de mutación más bajas y, por lo tanto, en la preservación de la integridad genética de la línea germinal masculina.
Se sabe que los reordenamientos cromosómicos heterocigotos conducen a alteraciones o fallos espermatogénicos; sin embargo, los mecanismos moleculares que causan esto no son tan bien conocidos. Se sugiere que una posible causa sea un mecanismo pasivo que implique la agrupación de regiones asinápticas en los espermatocitos. Las regiones asinápticas están asociadas con la presencia de BRCA1 , quinasa ATR y γ H2AX en los espermatocitos paquitenos . [12]
El gen estimulado por el ácido retinoico 8 ( STRA8 ) es necesario para la vía de señalización del ácido retinoico en humanos, lo que conduce al inicio de la meiosis . La expresión de STRA8 es mayor en los espermatocitos preleptotenos (en la etapa más temprana de la profase I en la meiosis) que en las espermatogonias . Se ha demostrado que los espermatocitos mutantes STRA8 son capaces de iniciar la meiosis; sin embargo, no pueden completar el proceso. Las mutaciones en los espermatocitos leptotenos pueden provocar una condensación cromosómica prematura. [13]
Se ha demostrado que las mutaciones en Mtap2 , una proteína asociada a microtúbulos , como se observa en los espermatocitos mutantes repro4 , detiene el progreso de la espermatogénesis durante la profase de la meiosis I. Esto se observa mediante una reducción en la presencia de espermátidas en mutantes repro4 . [14]
Pueden ocurrir mutaciones recombinantes defectuosas en los genes Spo11 , DMC1 , ATM y MSH5 de los espermatocitos. Estas mutaciones implican un deterioro de la reparación de roturas de doble hebra, lo que puede provocar la detención de la espermatogénesis en la etapa IV del ciclo del epitelio seminífero. [15]
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El proceso de espermatogénesis ha sido dilucidado a lo largo de los años por investigadores que dividieron el proceso en múltiples etapas o fases, dependiendo de factores intrínsecos (células germinales y de Sertoli) y extrínsecos (FSH y LH). [16] El proceso de espermatogénesis en los mamíferos en su conjunto, que implica transformación celular, mitosis y meiosis, ha sido bien estudiado y documentado desde los años cincuenta hasta los ochenta. Sin embargo, durante las décadas de 1990 y 2000, los investigadores se han centrado en aumentar la comprensión de la regulación de la espermatogénesis a través de genes, proteínas y vías de señalización, y de los mecanismos bioquímicos y moleculares implicados en estos procesos. Más recientemente, los efectos ambientales sobre la espermatogénesis se han convertido en un foco de atención a medida que la infertilidad masculina en los hombres se ha vuelto más frecuente. [17]
Un descubrimiento importante en el proceso de la espermatogénesis fue la identificación del ciclo epitelial seminífero en mamíferos, trabajo de CP Leblound e Y. Clermont en 1952 que estudió las espermatogonias, las capas de espermatocitos y las espermátidas en los túbulos seminíferos de ratas. Otro descubrimiento fundamental fue el de la cadena hormonal hipotalámica-pituitaria-testicular, que desempeña un papel en la regulación de la espermatogénesis; esto fue estudiado por RM Sharpe en 1994. [17]
Los cilios primarios son orgánulos comunes que se encuentran en las células eucariotas ; Desempeñan un papel importante en el desarrollo de los animales. Drosophila tiene propiedades únicas en los cilios primarios de sus espermatocitos: están ensamblados por cuatro centríolos de forma independiente en la fase G2 y son sensibles a los fármacos dirigidos a los microtúbulos . Normalmente, los cilios primarios se desarrollarán a partir de un centríolo en la fase G0/G1 y no se verán afectados por los fármacos dirigidos a los microtúbulos. [18]
Mesostoma ehrenbergii es un gusano plano rabdocele con una etapa de meiosis masculina distintivadentro de la formación de espermatocitos. Durante la etapa previa a la anafase, se forman surcos de escisión en las células de los espermatocitos que contienen cuatro cromosomas univalentes . Al final de la etapa de anafase , hay uno en cada polo que se mueve entre los polos del huso sin tener interacciones físicas entre sí (también conocido como segregación de distancia). Estos rasgos únicos permiten a los investigadores estudiar la fuerza creada por los polos del huso para permitir que los cromosomas se muevan, el manejo de los surcos de escisión y la segregación a distancia. [19] [20]
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